Genòmica de poblacions: Morten E. Allentoft, Martin Sikora i Eske Willerslev són els tres autors corresponsals d’un article publicat avui a la revista Nature sobre genòmica humana de poblacions de l’Euràsia Occidental durant l’actual període postglacial. Allentoft et al. són especialment interessats en les migracions humanes produïdes en aquesta regió durant l’Holocè. El grup de recerca de Sikora treballa en la intersecció entre la paleogenòmica humana i la paleoepidemiologia. En aquest treball Allentoft et al. presenten la seqüenciació de 317 genomes humans de l’Euràsia del nord i de l’oest principalment dels períodes mesolític i neolític. Els sumen a dades ja publicades per deduir els genotips diploides de 1600 humans antics. L’anàlisi que en fan mostra l’existència d’una gran divisió que segueix com a frontera la línia que uneix la Mar Negra i la Mar Bàltica. Això és especialment manifest en les poblacions caçadores-recol·lectores del Mesolític, de forma que se les pot diferenciar entre occidentals i orientals. L’arribada del Neolític tingué diferents manifestacions a l’est i a l’oest de la citada línia. A l’oest, la introducció de l’agricultura provocà uns desplaçaments de llinatges a gran escala i en moltes àrees la substitució dels llinatges caçadors-recol·lectors fou gairebé total. En canvi, a l’est no hi hagué cap substitució substancial. Si la transició neolítica suposà ja una disminució del nivell de relació a l’oest, cal esperar a 4000 anys abans del present per veure un fenomen semblant a l’est dels Urals. Allentoft et al. ho atribueixen a la persistència de grups localitzats caçadors-recol·lectors a l’est dels Urals. La difusió del llinatge vinculat a la cultura Yamnaya dissolgué la barrera entre est i oest en el decurs del mil·lenni precedent. Allentoft et al. remarquen que els Yamnaya descendien en part de poblacions caçadores-recol·lectores del Don Mitjà. Encara a l’est els Yamnaya haurien rebut una aportació genètica de poblacions associades a la cultura de les àmfores globulars. Fenòmens de substitució semblants s’haurien donat a la Sibèria Occidental, amb un flux que arribaria fins al llac Baikal.
Allentoft et al. ens mostren les xarxes de major relació genètica entre les poblacions humanes de diverses etapes de l’Holocè. Les migracions prehistòriques tindrien un efecte profund i durador sobre la diversitat genètica de les poblacions eurasiàtiques.
Les migracions en la conformació de les poblacions humanes de l’Euràsia Occidental
La diversitat genètica de les poblacions humanes actuals de l’Euràsia Occidental ha quedat marcada per tres grans migracions prehistòriques:
- la de l’home anatòmicament modern, caçador-recol·lector, que ocupa la regió fa uns 45.000 anys.
- la dels pagesos neolítics que hi arriben fa uns 11.000 anys procedents de l’Orient Mitjà.
- la de pastors esteparis que es difonen fa uns 5.000 anys des de l’Estepa Pòntica.
L’entrada en l’actual període post-glacial suposà l’obertura de rutes de colonització que marcaren una divisió entre les poblacions occidentals de caçadors-recol·lectors (WHG en l’acrònim anglès, presents a Europa Occidental i Central) i les poblacions orientals (EHG). Els WHG serien descendents de les cultures epigravetiana, aziliana i epipaleolítica (identificades en el clúster de Villabruna). Els EHG, a més d’aquesta aportació, haurien rebut l’aportació d’una població siberiana del Paleolític Superior (ANE en l’acrònim anglès).
Entre els WHG del Mesolític hi ha diferències regionals. Així, entre els caçadors-recol·lectors de la Península Ibèrica hi ha una barreja local continuada, mentre que a Gran Bretanya i a l’Europa nord-occidental hi ha una major homogeneïtat, vinculada a la colonització de terres deslliurades del gel.
La formació dels EHG s’hauria donat fa 13.000-15.000 anys, seguint una clina en sentit oest-est. Els EHG de la Regió Bàltica i de l’actual Ucraïna tindrien una major afinitat amb el clúster Villabruna. Els EHG de l’actual Rússia haurien rebut una major aportació ANE.
Les poblacions mesolítiques de la Península Escandinava tindrien aportacions variades de WHG i EHG.
La línia de la Mar Bàltica a la Mar Negra separaria dues formes de transició neolítica. A l’est les societats caçadores-recol·lectores subsistiren per més temps. Així cultures neolítiques de l’estepa asiàtica central i del cinturó de la taigà russa visqueren canvis culturals (indústria lítica, introducció de la ceràmica) i econòmics (major diferenciació social) bo i retenint un estil de vida caçador-recol·lector.
Tant a l’est com a l’oest les innovacions neolítiques procedien d’Orient Mitjà, com ho manifesten les plantes i els animals domèstics de la nova economia. El procés de neolitització a bona part d’Europa s’acompanya de l’arribada d’immigrants d’origen anatòlic. En el cas de la Península Ibèrica són aquests pagesos d’origen anatòlic i egeu els que introdueixen el neolític en el litoral mediterrani i atlàntic i no és sinó gradualment que es barrejaran amb les poblacions locals caçadores-recol·lectores. Quelcom semblant passà a l’Europa sud-oriental i central. A Gran Bretanya, en canvi, la introducció de l’agricultura per poblacions continentals comportà una substitució completa de la població caçadora-recol·lectora.
A la Regió Bàltica la neolitització no alterà inicialment l’economia caçadora-recol·lectora, i l’agricultura i la ramaderia no s’introduïren fins fa uns 4800 anys amb la cultura de la ceràmica cordada (CWC en l’acrònim anglès).
A la Ucraïna Oriental coexistiren durant mil·lennis grups caçadors-recol·lectors mesolítics amb grangers neolítics arribats de l’oest.
Fa uns 5000 anys començà la ràpida difusió de la cultura Yamnaya, relacionada amb pobles pastoralistes de l’estepa de la primera Edat de Bronze, potser descendents d’EHG i caçadors-recol·lectors del Caucas (CHC en l’acrònim anglès). Aquesta difusió s’acompanyà de la CWC i cultures relacionades.
Allentoft et al. pretenen investigar aspectes d’aquests processos formatius a escala continental. Per fer-ho han seqüenciat els genomes de 317 individus les restes dels quals han pogut ser datades pel mètode del carboni-14 per espectrometria de masses amb accelerador (272 individus han estat datats en aquest mateix treball, 30 en altres treballs previs i 15 ho han estat per context arqueològic). Són individus principalment d’origen mesolític i neolític, que cobreixen la major part d’Euràsia (del Llac Baikal a la costa atlàntica, i d’Escandinàvia a l’Orient Mitjà). El més antic és del Paleolític Superior (fa 25.700 anys) i el més recent és del període medieval (fa 1200 anys), per bé que el 97% corresponen a la franja d’11.000-3.000 anys d’antiguitat. Les restes foren trobades en túmuls funeraris, coves, torbes i el fons marí.
Les dades d’aquests 317 individus han estat combinades amb les de bases genètiques fins a constituir una base de dades amb més de 1600 genomes antics diploides.
L’estructura genètica a gran escala
L’ADN antic d’aquests 317 individus era extret o bé del ciment dental o d’ossos petris. La profunditat de cobertura anava de 0,01× a 7,1×. Un mètode computacional fou aplicat a aquests 317 individus i a unes 1300 seqüències ja publicades per imputar-los genotips basats en 8,5 milions de polimorfismes mononucleotídics. Resultaren 1664 genomes antics diploides, dels quals foren exclosos d’anàlisi ulterior uns 71 per manca de relacions amb els altres o per un excés de contaminació estimada.
Aquests genomes foren analitzats per components principals (PCA) i agrupats pel model ADMIXTURE.
L’estructura de poblacions caçadores-recol·lectores després del darrer màxim glacial
La base de dades inclou 113 genomes de caçadors-recol·lectors, dels quals 79 foren seqüenciats en aquest estudi. L’individu NEO283 fou trobat a la Cova Kotia Klde, de Geòrgia, i té una antiguitat de 26.000 anys: un 76% del seu llinatge es correspondria a una població caçadora-recol·lectora del Paleolític Superior de l’Euràsia Occidental i la resta a una població eurasiàtica basal.
Les divisions ancestrals profundes de les poblacions eurasiàtiques haurien estat establertes en les primeres dispersions posterior al darrer màxim glacial (fa uns 20.000 anys) i persistiren durant tot el Mesolític. Si els WHG tindrien el seu origen predominantment en el Caucas, els EHG tindrien aportacions d’origen siberià.
NEO694 és un individu caçador-recol·lector de fa 9200 anys de les Coves de Santa Maira (Castell de Castells, La Marina Alta). La seva ascendència és predominantment WHG del sud d’Europa amb aportacions del Paleolític Superior possiblement de la cultura magdaleniana.
NEO646 és un individu mesolític de fa 8200 anys de El Mazo (Astúries). La seva ascendència indicaria un flux procedent dels Balcans, potser relacionat amb la introducció de micròlits geomètrics.
NEO113 i NEO212, de Golubaya Krinitsa (Don Mitjà), amb una antiguitat de 7300 anys, testimonien el contacte genètic de poblacions del Caucas amb població de la regió estepària.
Les grans transicions genètiques d’Europa
La zona a ponent de la línia que va de la Mar Negra a la Mar Bàltica hauria experimentat durant la transició neolítics uns grans desplaçaments de llinatge: les poblacions caçadores-recol·lectores haurien estat desplaçades per pagesos d’origen anatòlic. L’entrada d’aquest llinatge anatòlic es produí en un extens període de 3000 anys, començant pels Balcans (fa 8700 anys) i concloent a Dinamarca (fa uns 5900 anys).
La zona a llevant de l’esmentada línia no visqué els mateixos desplaçaments de llinatge, malgrat trobar-se a la mateixa distància d’Anatòlia. La continuïtat de llinatge s’acompanyà de la persistència de grups caçadors-recol·lectors que ja empraven ceràmica tot i no adoptar ni l’agricultura ni la ramaderia.
La divisió entre oest i est es començà a trencar fa uns 5000 anys. Poblacions de l’Estepa Eurasiàtica s’escamparen a banda i banda. Aquesta segona transició demogràfica marxà a un ritme molt més ràpid que la primera. En pocs segles passà del Bàltic oriental (fa 4800 anys) a l’Europa Occidental (fa 4200 anys).
Aquesta població estepària tindria un 65% d’ascendència en les poblacions caçadores-recol·lectores del Don Mitjà i un 35% en poblacions caçadores-recol·lectores del Caucas. Parlem de pobles caçadors-recol·lectors ceràmics vinculats a les tombes de tipus Mariupol.
La difusió del llinatge estepari fou diferent en cada regió. A la Península Ibèrica encara es mantingué en més d’un 50% els llinatges neolítics. A Escandinàvia, en canvi, aquest percentatge no arribà al 15%. Els llinatges esteparis s’associen a cultures com la CWC, mentre que els llinatges neolítics ho fan a la d’Amfores Globulars (GAC en l’acrònim anglès).
A l’est dels Urals
A l’est dels Urals la ceràmica arribà aviat procedent de l’Àsia Oriental. Les poblacions caçadores-recol·lectores eren complexes, amb assentaments permanents i, de vegades, fortificats. Allentoft et al. ens presenten dades de 38 individus pertanyents a diferents cultures.
En aquesta regió l’arribada de llinatges de l’estepa es produeix a fa 4600 anys relacionat amb la cultura Yamnaya. Hi ha una segona aportació, fa 3700 anys, relacionada amb les cultures del Bronze de Sintashta i Andronovo.
Genètica i cultura
Allentoft et al. proven de derivar indicis socioculturals de les seves dades paleogenètiques. Les relacions genètiques es dilueixen en períodes de creixement de la població efectiva, i augmenten en períodes de migracions.
Les dades d’homozigositat dels individus estudiats (detectable en 29 dels 1396 de la base de dades) indica que els aparellaments consanguinis no eren habituals.
Lligams:
- Population genomics of post-glacial western Eurasia. Morten E. Allentoft, Martin Sikora, Alba Refoyo-Martínez, Evan K. Irving-Pease, Anders Fischer, William Barrie, Andrés Ingason, Jesper Stenderup, Karl-Göran Sjögren, Alice Pearson, Bárbara Sousa da Mota, Bettina Schulz Paulsson, Alma Halgren, Ruairidh Macleod, Marie Louise Schjellerup Jørkov, Fabrice Demeter, Lasse Sørensen, Poul Otto Nielsen, Rasmus A. Henriksen, Tharsika Vimala, Hugh McColl, Ashot Margaryan, Melissa Ilardo, Andrew Vaughn, Morten Fischer Mortensen, Anne Birgitte Nielsen, Mikkel Ulfeldt Hede, Niels Nørkjær Johannsen, Peter Rasmussen, Lasse Vinner, Gabriel Renaud, Aaron Stern, Theis Zetner Trolle Jensen, Gabriele Scorrano, Hannes Schroeder, Per Lysdahl, Abigail Daisy Ramsøe, Andrei Skorobogatov, Andrew Joseph Schork, Anders Rosengren, Anthony Ruter, Alan Outram, Aleksey A. Timoshenko, Alexandra Buzhilova, Alfredo Coppa, Alisa Zubova, Ana Maria Silva, Anders J. Hansen, Andrey Gromov, Andrey Logvin, Anne Birgitte Gotfredsen, Bjarne Henning Nielsen, Borja González-Rabanal, Carles Lalueza-Fox, Catriona J. McKenzie, Charleen Gaunitz, Concepción Blasco, Corina Liesau, Cristina Martinez-Labarga, Dmitri V. Pozdnyakov, David Cuenca-Solana, David O. Lordkipanidze, Dmitri En’shin, Domingo C. Salazar-García, T. Douglas Price, Dušan Borić, Elena Kostyleva, Elizaveta V. Veselovskaya, Emma R. Usmanova, Enrico Cappellini, Erik Brinch Petersen, Esben Kannegaard, Francesca Radina, Fulya Eylem Yediay, Henri Duday, Igor Gutiérrez-Zugasti, Ilya Merts, Inna Potekhina, Irina Shevnina, Isin Altinkaya, Jean Guilaine, Jesper Hansen, Joan Emili Aura Tortosa, João Zilhão, Jorge Vega, Kristoffer Buck Pedersen, Krzysztof Tunia, Lei Zhao, Liudmila N. Mylnikova, Lars Larsson, Laure Metz, Levon Yepiskoposyan, Lisbeth Pedersen, Lucia Sarti, Ludovic Orlando, Ludovic Slimak, Lutz Klassen, Malou Blank, Manuel González-Morales, Mara Silvestrini, Maria Vretemark, Marina S. Nesterova, Marina Rykun, Mario Federico Rolfo, Marzena Szmyt, Marcin Przybyła, Mauro Calattini, Mikhail Sablin, Miluše Dobisíková, Morten Meldgaard, Morten Johansen, Natalia Berezina, Nick Card, Nikolai A. Saveliev, Olga Poshekhonova, Olga Rickards, Olga V. Lozovskaya, Olivér Gábor, Otto Christian Uldum, Paola Aurino, Pavel Kosintsev, Patrice Courtaud, Patricia Ríos, Peder Mortensen, Per Lotz, Per Persson, Pernille Bangsgaard, Peter de Barros Damgaard, Peter Vang Petersen, Pilar Prieto Martinez, Piotr Włodarczak, Roman V. Smolyaninov, Rikke Maring, Roberto Menduiña, Ruben Badalyan, Rune Iversen, Ruslan Turin, Sergey Vasilyev, Sidsel Wåhlin, Svetlana Borutskaya, Svetlana Skochina, Søren Anker Sørensen, Søren H. Andersen, Thomas Jørgensen, Yuri B. Serikov, Vyacheslav I. Molodin, Vaclav Smrcka, Victor Merts, Vivek Appadurai, Vyacheslav Moiseyev, Yvonne Magnusson, Kurt H. Kjær, Niels Lynnerup, Daniel J. Lawson, Peter H. Sudmant, Simon Rasmussen, Thorfinn Sand Korneliussen, Richard Durbin, Rasmus Nielsen, Olivier Delaneau, Thomas Werge, Fernando Racimo, Kristian Kristiansen & Eske Willerslev. Nature (2024).
Cap comentari:
Publica un comentari a l'entrada