diumenge, 23 de juny del 2024

‘Lokiceratops rangiformis’ i la riquesa de ceratòpsits en la Montana campaniana de fa 78 milions d’anys

Paleontologia Mark A. Loewen és professor de geologia i geofísica de la Universitat de Utah. Especialitzat en paleontologia de vertebrats, estudia els dinosaures juràssics i cretàcics. Aquesta setmana la revista PeerJ publica un article que ell mateix encapçala en el que es descriu un nou gènere de ceratòpsids centrosaurins, Lokiceratops. L’espècie L. rangiformis ha estat trobada en la Formació del Judith River de Montana, que data del Campanià de fa 78 milions d’anys. Loewen et al. la interpreten com una nova prova de la ràpida radiació regional i la generació d’endemismes entre els dinosaures centrosaurins del període. La planta litoral oriental de Laramídia era el context d’aquests endemismes. L. rangiformis ha estat trobat en la porció inferior de McClelland Ferry, membre de la Judith River Formation, de la regió Kennedy Coulee, situada actualment en la frontera entre Montana i Alberta. Només en aquesta regió hom disposa dades de l’existència de cinc espècies de ceratòpsids, quatre centrosaurins i un quiasmosaurí. Lokiceratops, juntament amb Albertaceratops i Medusaceratops, formaria un clade restringit a una petita porció del nord de Laramídia. Loewe et al. anomenen aquest clade Albertaceratopsini, i el consideren tan sols un dels diversos clades de centrosaurins. Cada clade tindria un rang geogràfic limitat: els Nasutuceratopsini al sud; els Centrosaurini i els Pachyrostra al nord. Aquest alt endemisme regional seria el resultat d’una alta taxa d’especiació i diversificació, impulsada per la competència per recursos, la selecció sexual o els gradients latitudinals de clima i de flora. Loewe et al. pensa, en el context del Cretàcic Tardà de la Nord-Amèrica occidental que hom ha subestimat la diversitat de dinosaures, potser en pensar que els dinosaures tindrien rangs geogràfics comparables als de la megafauna de mamífers del Cenozoic.

El crani muntat de l’espècimen EMK 0012 ha servit per a Loewen et al. en la descripció de ‘Lokiceratops rangiformis’. Aquesta descoberta confirma les ràpides radiacions regionals i l’endemisme extrem dels dinosaures centrosaurins en el territori actual de Montana i Alberta durant l’era Campaniana, fa uns 78 milions d’anys.

El Cretàcic Tardà de l’Interior Occidental d’Amèrica del Nord

Durant el Cretàcic Tardà els ecosistemes de l’interior occidental de l’actual Amèrica del Nord eren dominants per dinosaures. És especialment interessant el període de 13 milions d’anys del Campanià, que va d’una antiguitat de 83 a 70 milions d’anys, interpretat a la llum d’un gradient latitudinal. La regió de Laramídia comptava amb planes al·luvials i costeres en les que la fauna de dinosaures experimentava canvis de composició d’acord amb la latitud. És remarcable la rapidesa amb la qual se succeïen en el temps diferents espècies de megaherbívors. Els ceratòpsids eren per tot arreu, però amb una considerable diversitat morfològica, manifestada en una varietat d’ornaments cranials (banyes, volants parietoescamosals). Fa uns 83 milions d’anys ja havien divergit entre els ceratòpsids d’una banda els quiasmosaurins (de nas i de volants llargs) i de l’altra els centrosaurins (de nas arrodonit i volants curts).

Durant el Campanià els centrosaurins experimentaren una radiació en termes de diversitat i d’importància ecològica. Són abundants les restes a Alberta i a Montana.

Els dipòsits campanians de la Formació Judith River (Montana) i del Grup Belly River (Alberta i Saskatchewan) són testimonis d’una biota terrestre coetània (amb una antiguitat d’entre 79,4 i 75,2 milions d’anys). Entre els grans vertebrats més abundants hi ha ceratòpsids, tan quiasmosaurins com centrosaurins.

Loewen et al. amplien una mica més aquesta diversitat amb la descripció de Lokiceratops rangiformis a partir de les restes relativament completes d’un centrosaurí de la part inferior del Membre McClelland Ferry de la Formació Judith River, a Kennedy Coulee, al nord de Montana. Hauria coexistit amb tres altres espècies de centrosaurins (Wendiceratops pinhornensis, Albertaceratops nesmoi i Medusaceratops lokii) i una de quiasmosaurins (Judiceratops tigris). Lokiceratops seria relativament proper a Albertaceratops i Medusaceratops, cosa explicable si atenem a una ràpida diversificació simpàtrida dins d’un mateix clade. Fins ara hom pensava que l’evolució en els ceratòpsids era essencialment anagènica, en la qual una nova espècie substituïa l’anterior. En una evolució cladogènica i simpàtrida, noves espècies ocupen nínxols ecològics diferenciats, bo i coexistint en la mateixa regió.

La pedrera Loki

L’espècimen que presenten Loewen et al. fou trobat a Loki Quarry, que es troba en terrenys privats dels erms de Kennedy Coulee, al nord de Rudyard (Hill County, Montana). Kennedy Coulee naix precisament en la frontera entre els Estats Units i Canadà, i desemboca al Milk River. En la conca del Milk River trobem afloraments de dipòsits al·luvials campanians. En la descripció d’aquests dipòsits és important la caracterització de vetes de carbó. La regió és de gran interès per a la paleontologia de dinosaures.

Loki Quarry se situa a una altitud sobre el nivell de la mar de 922 metres, i a uns 11,4 metres per damunt de la veta de carbó Marker A (MAC). En aquests 11,4 metres trobem un interval de fang petrificat de riquesa fossilífera, amb vetes carbonàcies. Llits de cendra bentonita situats a 21 metres per sota i 16 metres per damunt de la Loki Quarry han permet una datació per argó-40/39 de 78,5 – 78,2 milions d’anys. Aquesta datació es refermada amb anàlisis d’U-Pb de zirconis de MAC.

La litologia de la Loki Quarry consta de pedres sedimentàries a partir de sorres, llims i fangs rics en material carbonaci. Cal pensar que es formà en un sistema fluvial de drenatge pobre. Les restes vegetals conviden a pensar en una flora rica en Araucariales.

EMK 0012

EMK 0012 és l’esquelet d’un ceratòpsid madur. El va descobrir la primavera del 2019 Mark Eatman, en terres del Wolery Ranch. La propietat va donar permís d’excavació, la qual es realitza l’autumni. El crani fou trobat associat però parcialment desarticulat. En el 2021 EMK 0012 fou adquirit per l’Evolutionsmuseet de Knuthenborg.

El treball de preparació, restauració, muntatge i reconstrucció de l’EMK 0012 fou a càrrec de Fossilogic LLC, amb seu a Pleasant Grove (Utah). Els fragments cranians arribaren embolicats en paper d’alumini, amb dos blocs protegits amb guix i arpillera. Jen Sellers i Estrella Gallegos hi van dedicar setmanes durant l’autumni del 2021. Els motllos de cada peça foren traslladats al Natural History Museum of Utah. Mark Loewen, Joseph Sertich, Savhannah Carpenter i Brock Sisson articularen els elements i feren la reconstrucció craniana. Durant la primavera del 2022 Ben Meredith, Ethan Storrer, Jose Muñoz i Seth Bourgeous feren el treball de muntatge i restauració.

L’anàlisi filogenètica

La posició sistemàtica d’EMK 0012 fou realitzada en una matriu iniciada per Scott Sampson i Catherine Forster en els anys 1990, i que Mark Loewen i Andrew Farke expandiren en les dues primeres dècades del segle XXI. Com a grup extern s’utilitza Hypsilophodon foxii, i com a grup intern hi ha 86 tàxons diferents. La base de dades inclou 377 caràcters: 263 cranials, 61 postcranials i 53 d’ornamentació de volants.

EMK 0012 fou comparat amb una selecció exhaustiva de ceratopsians.

Els actes de nomenclatura

EMK 0012 és classificat en els tàxons següents:
- Dinosauria Owen, 1842, en el sentit de Padian & May, 1993.
- Ornistichia Seeley, 1887, en el sentit de Sereno, 1998.
- Ceratopsia Marsh, 1890, en el sentit de Dodson, 1997.
- Ceratopsidae Marsh, 1888, en el sentit de Sereno, 1998.
- Centrosaurinae Lambe, 1915, en el sentit de Dodson, Forster & Sampson, 2004.
- Albertaceratopsini, com a clade nou. Es defineix per incloure tot els tàxons més estretament relacionats amb Albertaceratops nesmoi que amb Centrosaurus apertus.
- Lokiceratops, gènere nou.
- Lokiceratops rangiformis, espècie nova. El nom de rangiformis fa referència a l’asimetria bilateral de les ornamentacions de volants, que recorden l'asimetria de la cornamenta del ren o caribú Rangifer.

L’holotip de L. rangiformis és EMK 0012, un crani associat i desarticulat amb un esquelet postcranial parcial. Entre els elements postcranials hi ha vèrtebres cervicals, l’escàpula dreta i un coracoide.

Entre les autoapomorfies característiques de L. rangiformis, respecte d’altres centrosaurins, hi ha un nas sense ornament, una epiossificació elongada en pla del marge posterior del volant parietoesquamosal, i una hipertròfia epiparietal en corba lateral en el pla del volant.

La longitud basal del crani de Lokiceratops era de 948 mm.

Les restes trobades d’Albertaceratopsinae es limiten a un rang geogràfic de no pas més de 490 km2 (nord de Montana i sud d’Alberta), corresponent a una franja de 25 km d’amplada de la península de Laramídia, a una latitud de 55ºN. El rang temporal de cada espècie devia ser d’entre 200.000 i 500.000 anys.

Lligams:

- Lokiceratops rangiformis gen. et sp. nov. (Ceratopsidae: Centrosaurinae) from the Campanian Judith River Formation of Montana reveals rapid regional radiations and extreme endemism within centrosaurine dinosaurs. Mark A. Loewen, Joseph J. W. Sertich, Scott Sampson, Jingmai K. O’Connor, Savhannah Carpenter, Brock Sisson, Anna Øhlenschlæger, Andrew A. Farke, Peter J. Makovicky, Nick Longrich, David C. Evans. PeerJ 12: e17224 (2024).