La geometria aritmètica (Gerd Faltings, Premi Abel 2026)

Avui l’Acadèmia Noruega de Ciències i Lletres ha anunciat la concessió del Premi Abel 2026 a Gerd Faltings «per la introducció d’eines potents en geometria aritmètica i per resoldre les conjectures diofantines de Mordell i Lang.». El premi té una dotació de 7,5 milions de corones noruegues, fornides pel Ministeri d'Educació.

Gerd Faltings

Gerd Faltings (*Buer, Gelsenkirchen, 28.7.1954) és fill d'un físic i d'una química. De primer s'orientà per la física però al final decidí estudiar matemàtiques en haver-hi guanyat concursos en secundària. Es graduà a la Universitat de Münster i, després del servei militar, realitzà la tesi doctoral sota la supervisió de Hans Joachim Nastold sobre la macaulyficació en àlgebra commutativa (1978). Realitzà un postdoctorat a Harvard sobre geometria algebraica d'inclusions toroidals (1979). S'habilità a Münster en geometria formal i cohomologia local. Com a professor a la Universitat de Wuppertal (1982) guanyà prestigi en demostrar la conjectura de Mordell i formular així el teorema segon el qual una corba de genus major d’1 sobre el camp dels nombres racionals té un nombre finit de punts racionals (1983). En el 1984 es casà amb la també matemàtica de la Universitat de Wuppertal Angelika Tschimmel. El 1985 esdevingué professor de Princeton, on naixerien les dues filles del matrimoni, Christina i Ulrike.

A Princeton investigà les compactificacions toroidals i la teoria p-àdica de Hodge. Amb Gisbert Wűstholz demostrà el teorema de Roth sobre aproximacions diofantines de nombres algebraics. Aquest i altres treballs en geometria algebraica li valgueren la Medalla Fields en el 1986. Més endavant encara demostraria la conjectura Mordell-Lang segons la qual les varietats algebraiques de tipus general no tenen subconjunts densos de punts racionals.

El 1994 retornà amb la família a Alemanya ingressant en l’Institut Max Planck de Matemàtiques de Bonn (MPI). Entre el 1995 i el 2023 fou director de l’MPI. Hi va treballar en espais de mòduls, introduint el concepte de cobertes gairebé d’étale. Ara, com a director emèrit del MPI, encara fa recerca en geometria aritmètica.

Conjectures diofantines de Morrell i Lang

Podem entendre les equacions diofantines com a equacions polinòmiques de nombres racionals. La teoria de Galois s’adreçà a la dimensió zero de les equacions diofantines. La dimensió una es correspon a les corbes, que poden classificar-se segons el seu genus: si l’esfera té un genus de 0, el torus té un genus d’1, de tal manera que podem dir que el nombre de genus equival als forats d’aquestes superfícies tridimensionals.

Si l’esfera o el disc tenen un genus de 0, el torus un genus d’1, i la tetera un genus de 2, el genus de 3 es correspondria a un pretzel. Podem dir que el genus d’una corba complexa és el nombre de forats de la superfície real de Riemann de dues dimensions corresponent.

El teorema de Hasse-Minkowski s’adreça al problema diofantí de corbes de genus zero.

Una corba de genus u es correspon a una corba el·líptica. Henri Poincaré (1854-1912) conjecturà en el 1901 que el grup de punts racionals d’una corba el·líptica segueix una generació finita. Aquesta conjectura fou demostrada per Louis J. Mordell (1888-1972) en el 1922, qui alhora conjecturà que una corba de genus dos o superior té únicament un nombre finit de punts racionals.

La conjectura de Mordell romangué com el problema diofantí obert central fins la demostració citada per Faltings del 1983 (Faltings, 1983). Per comptes de fer-ho a través de l’aproximació diofantina, Faltings ho aconseguí a través de la conjectura de John Tate (1925-2019) sobre cicles algebraics i la d’Igor Shafarevich (1923-2017) sobre varietats abelianes. Segons el teorema de Faltings, per a qualsevol corba plana llisa de grau quatre o superior hi ha un nombre finit de punts racionals. Un cas especial d’aquestes corbes són les corbes de Fermat xⁿ+yⁿ=zⁿ, per a un exponent n ≥ 4.

L’aproximació diofantina a la conjectura de Mordell que havien intentat André Weil (1906-1998) i Carl Ludwig Siegel (1896-1981) reeixí en el 1989 amb Paul Vojta. A partir del treball de Vojta, Faltings (1991) aconseguí demostrà la conjectura de Mordell-Lang de subvarietats de varietats abelianes. La conjectura de Mordell-Lang era una generalització de la conjectura de Mordell en el sentit que una varietat abeliana generalitza una corba el·líptica, en ésser una varietat projectiva completa amb una estructura de grup. Segons la conjectura de Mordell-Lang tots els punts racionals continguts en la unió d’un nombre finit de subconjunts d’una subvarietat es tradueixen en una subvarietat abeliana. La demostració de Faltings de la conjectura de Mordell-Lang es fonamenta en una aproximació diofantina (teorema del producte de Faltings) que generalitza el teorema de Klaus F. Roth (1925-2015) sobre l’aproximació de nombre algebraics per nombres racionals (Faltings & Wüstholz, 1994).

Geometria aritmètica

La teòrica clàssica de Hodge relaciona la topologia de varietats complexes amb la llur geometria diferencial. La teoria p-àdica de Hodge estudia les estructures naturals de la cohomologia de varietats algebraics sobre camps p-àdics. Si les accions de Galois codificaven la informació aritmètica d’aquests camps, les de Frobenius en codifiquen la informació geomètrica.

Faltings demostrà les principals conjectures formulades per Tate i per Jean-Marc Fontaine (1944-2019) en la teoria p-àdica de Hodge. A través de la correspondència p-àdica de Simpson, Faltings n’estengué l’abast a un context no-abelià. La cohomologia Betti de la teoria clàssica de Hodge té la seva correspondència en la cohomologia étale p-àdica i en la cohomologia de Rham.

El teorema de la puritat de Faltings i les extensions gairebé étale han permès el desenvolupament de la teoria p-àdica de Hodge i de l’àlgebra commutativa. Les corbes el·líptiques sobre els nombres complexos es parametritzen per isomorfismes amb punt de la corba modular, la qual resulta del quocient de pla mitjà-superior del grup de matrius d’integrals dos a dos de determinant u a través de transformacions fraccionals lineals.

Lligams:

- Endlichkeitssätze für abelsche Varietäten über Zahlkörpern. G. Faltings. Inventiones mathematicae (1983).

- Diophantine Approximation on Abelian Varieties. Gerd Faltings. Annals of Mathematics 133: 549-576 (1991).

- Diophantine approximations on projective spaces. Gerd Faltings & Gisbert Wüstholz. Inventiones mathematicae (1994).

La fundació de la informàtica quàntica (Charles H. Bennett & Gilles Brassard, Premi ACM Turing 2025)

L’Associació de Maquinària Computacional (ACM) ha anunciat fa unes hores que concedeix el Premi Turing del 2025 a Charles H. Bennett i a Gilles Brassard ‘pel llur rol essencial en l’establiment dels fonaments de la ciència de la informació quàntica i en la transformació de la comunicació segura i la computació’. El Premi A. M. Turing de l’ACM és considerat com el Nobel de la Informàtica, amb una dotació d’un milió de US$ fornida per Google, Inc. L’epònim és Alan Mathison Turing (1912-1954), considerat el pare de la matemàtica de la computació.

Charles H. Bennett

Charles H. Bennett (*NYC, 1943) es va graduar en química a la Brandeis University (1964). Es doctorà en el 1970 a Harvard amb una tesi de simulació computacional del moviment molecular, supervisada per David Turnbull (1915-2007) i Berni Alder (1925-2020). A Harvard també treballà amb James D. Watson (1928-2025) sobre el codi genètic, feina que continuà a l’Argonne National Laboratory en l’equip d’Aneesur Rahman (1927-1987). En el 1972 ingressà a la IBM Research, on treballà en el desenvolupament teòric d’un aparell reversible en termes de lògica i de termodinàmica capaç de computacions generals. Conclogué que la incapacitat de tal aparell, a l’estil del dimoni de Maxwell, de trencar la segona llei de la termodinàmica s’havia de trobar en el cost termodinàmic de destruir informació (Bennett, 1982). Encara avui treballa a IBM Research en la termodinàmica i mecànica quàntica de la criptografia i la teoria de la informació.

Gilles Brassard

Gilles Brassard (*Montréal, 20.4.1955) es va graduar a la Université de Montréal, on també realitzà un mestratge. Es va doctorar en ciència computacional en el 1979 a la Cornell University amb una tesi sobre criptografia supervisada per John Hopcroft (*7.10.1939). Llavors tornà a la Université de Montréal on desenvolupà la seva carrera docent i de recerca.

La informàtica quàntica

Bennett i Brassard són considerats fundadors de la ciència de la informació quàntica. Aquesta disciplina, a cavall de la física i de la ciència computacional, tracta els fenòmens de la mecànica quàntica com a recursos en el processament i transmissió d’informació.

Fou en el 1984 quan Bennett i Brassard presentaren un protocol de criptografia quàntica (Bennett & Brassard, 1984). Aquest protocol es coneix actualment amb les sigles dels autors i de l’any com a BB84, i és considerat el primer protocol pràctic de criptografia basada en la mecànica quàntica. En la comunicació a la Conferència Internacional de Computadors, Sistemes i Processament de Senyal de Bangalore del desembre del 1984, Bennett & Brassard mostraven que dues parts podien establir una clau d’encriptació secreta amb una seguretat garantida per les lleis de la física. Aquesta garantia implicava que un tercer agent, malgrat que fos dotat amb un poder computacional il·limitat a través d’un ordinador quàntica, no podria descobrir-la.

L’encriptació per sistemes informàtics té uns antecedents teòrics ben antics. Claude Shannon (1916-2001) mostrà en el 1949 que el secret perfecte en les comunicacions entre dos parts és tan sols possible si comparteixen prèviament una clau secreta que sigui, si més no, tan llarga com el propi missatge que ha de protegir. Hom anomena aquest sistema de xifratge ‘clau simètrica’, ja que emissor i receptor comparteixen la mateixa clau: la transmissió d’aquesta clau per un canal segur resulta problemàtica. Una alternativa és l’anomenada criptografia asimètrica o de clau pública, en la que s’empren un parell de claus, una pública i una privada. En aquest cas, les claus públiques són les que es disseminen sense problemes, i és a través d’un algoritme que es calcula a partir d’elles les claus privades. Els algoritmes poden basar-se en problemes matemàtics difícils de resoldre, com ara la descomposició factorial de nombres naturals molt elevats.

Els algoritmes utilitzats en l’encriptació poden resultar inassequibles per als ordinadors convencionals sofisticats, però la computació quàntica podia fer-los front si assolia una potència adequada. Fou aquesta amenaça, que en el 1984 era purament imaginària, la que empenyé el disseny de BB84. El sistema d’encriptació BB84 assoleix una seguretat en el marc de la teoria de la informació independent d’assumir tal o tal nivell de capacitat computacional. BB84, en efecte, recorre a una propietat fonamental de la informació quàntica, la de no poder ésser copiada o mesurada sense pertorbació.

El primer computador quàntic fou desenvolupat en el 1998. Des de llavors hi ha hagut una progressió cap a computadors quàntics de major escala, de forma que l’amenaça sobre els sistemes criptogràfics convencionals de clau pública s’ha tornat més palpable. Val a dir que, paral·lelament la criptografia quàntica també ha avançat en aquestes quatre dècades, i algunes variants de BB84 ja s’utilitzen en xarxes operatives de computació quàntica, tant a través de fibra òptica com per satèl·lit. També ho ha fet el desenvolupament de sistemes clàssics de criptografia resistents a computadores quàntiques.

La teleportació quàntica

Bennett et al. (1993) mostraren com un estat quàntic desconegut ‖φ〉es pot desensemblar en informació purament clàssica i correlacions EPR purament no-clàssiques, i més endavant reconstruir-lo a partir d’elles. Emissor i receptor han de disposar prèviament la compartició d’un parell de partícules correlacionades en EPR. L’emissor fa una mesura conjunta de la seva partícula EPR i del sistema quàntica desconegut, i tramet al receptor el resultat clàssic d’aquesta mesura. En saber-ho, l’emissor pot convertir l’estat de la seva partícula EPR en una rèplica exacta de l’estat ‖φ〉que el receptor havia destruït. Per horror d’EPR (acrònim d’Einstein-Podolsky-Rosen) som davant d’un sistema de teleportació quàntica. La correlació EPR és un entrellaçament quàntic, és a dir un comportament correlacionat entre partícules distants.

Bennett et al. (1996) abordaren el problema pràctic de protegir els estats quàntics de la interacció amb l’ambient amb un protocol de purificació o destil·lació d’entrellaçament (EPP). Aquest EPP és capaç d’enfortir un entrellaçament imperfecte fins a fer-lo d’alta qualitat, factor necessari en una comunicació quàntica escalable.

L’enginyeria quàntica ja ha dut a la pràctica les idees teòriques de la teleportació, la destil·lació d’entrellaçament o el codis de correcció d’errors quàntics. Es treballa activament en el disseny de computadors quàntics tolerants a fallades, en nous algoritmes quàntics o en sistemes de comunicació quàntica de llarga distància (repetidors quàntics).

Lligams:

- 2025 ACM Turing Award.

- The thermodynamics of computation—a review. Charles H. Bennett. International Journal of Theoretical Physics 21: 905-940 (1982).

- Quantum Cryptography, or Unforgeable Subway Tokens. Charles H. Bennett, Gilles Brassard, Seth Breidbart & Stephen Wiesner. Advances in Cryptology (1982).

- Quantum Cryptography II: How to re-use a one-time pad safely even if P=NP. Charles H. Bennett, Gilles Brassard & Seth Breidbart. 15th Annual ACM Symposium on Theory of Computing (1982).

- Quantum cryptography: Public key distribution and coin tossing Charles H. Bennett, Gilles Brassard. Proceedings of the International Conference on Computers, Systems & Signal Processing, Bangalore, India, pp. 175-179 (1984).

- Teleporting an unknown quantum state via dual classical and Einstein-Podolsky-Rosen channels. Charles H. Bennett, Gilles Brassard, Claude Crépeau, Richard Jozsa, Asher Peres, and William K. Wootters. Phys. Rev. Lett. 70: 1895 (1993).

- Mixed State Entanglement and Quantum Error Correction. Charles H. Bennett, David P. DiVincenzo, John A. Smolin, William K. Wootters. Phys. Rev. A 54: 3824 (1996)

- Entrellaçament fotònic i computació quàntica: Aspect, Clauster, Zeliniger, Premi Nobel de Física 2022.

L’impacte en la ionosfera marciana de la supertempesta solar de maig del 2024

Astronomia: Jacob Parrott és radioastrònom de l’Agència Espacial Europea, i és l’autor primer i corresponsal d’un article aparegut aquesta setmana a Nature Communications sobre la resposta de la ionosfera de Mart a una supertempesta solar. És sabut que els esdeveniments poden tenir un impacte considerable sobre la ionosferes dels planetes del Sistema Solar, però no és fàcil realitzar les observacions oportunes pel mateix caràcter erràtic d’aquests fenòmens. Parrott et al. han aprofitat la coincidència entre l’arribada d’una gran flamarada solar a Mart a començament de maig del 2024 i una ocultació mútua de radioones que hi seguí deu minuts després. Com a conseqüència la capa baixa ionosfèrica de Mart gairebé es triplicà en gruix (278% respecte de la mida típica). Parrott et al. va fer ús de les mesures d’irradiància de raigs X tous per constatar-ho. L’estudi també els serveix per entendre millor la relació entre la densitat ionosfèrica i les emissions de raigs X.

La ionosfera de Mart

La ionosfera de Mart és la part ionitzada de l’atmosfera superior de Mart. La interacció de partícules energètiques solars (SEP) amb l’atmosfera de Mart poden ampliar-la a altituds més baixes, d’entre 60 i 90 km. Aquesta enfortiment ionosfèric pot comportar ‘apagades’ en els sistemes de radar de les estacions orbitals i de superfície com la Mars Express o el Mars Reconnaissace Orbiter.

D’altra banda, les ejeccions de massa coronal solar poden comprimir la ionosfera marciana, fent que disminueixi en altitud i augmenti el pic de densitat electrònica.

Les flamarades solars impacte en la ionosfera de Mart a través de la fotoionització. Això condueix a uns pics de densitat d’electrons més elevats, a altituds de 100-120 km, on es dipositen els fotons de raigs X suaus (0,1-3 keV).

Des del novembre del 2020 s’han produït ocultacions mútues de les radioones empeses pels satèl·lits artificials Mars Express (MEX) i ExoMars Trace Gas Orbiter (TGO). Això ha permès la realització de 124 mesures, que han donat lloc a 74 perfils verticals de densitat d’electrons. Amb una cadència gairebé setmanal tan sols era qüestió d’esperar a que coincidís amb algun esdeveniment solar.

Parrott et al. es fixen especialment en la capa ionosfèrica inferior M1, situada a 90-110 km de la superfície de Mart. Han combinat la cadència, l’angle zenital solar i la perspectiva vertical de les ocultacions mútues de radioones.

L’activitat solar de maig del 2024

L’actual cicle solar 25 començà el desembre el 2019 i arribà al pic en l’octubre del 2024. En el maig del 2024, el Sol es trobava, doncs, en una etapa d’activitat elevada. En aquells dies això desencadenà a la Terra la tempesta geomagnètica Gannon, la més intensa des del 1989: es van veure aurores boreals a Londres, a Espanya i a altres localitats mediterrànies. El Sol vivia doncs a principi de maig del 2024 amb flamarades i ejeccions de massa coronal.

El 15 de maig del 2024 a es 08:37:11UT tenia lloc una ocultació mútua entre MEX i TGO des de la perspectiva de la Terra. Aquesta observació es produïa quan els dos satèl·lits eren damunt de Sisyphi Planum (−69,6°W, 9,8°N), a una hora local de 08:39, i un angle solar zenital de 53°. La longitud solar era de 255°, és a dir en mig de l’hivern de l’hemisferi nord.

Aquesta ocultació coincidia amb tres esdeveniments solars:
- 1) una flamarada solar de classe X3 produïda en unes coordenades solars de 90°W, 20° S. Fou registrada pels detectors de raigs X del Solar Dynamic Observatory (SDO). Els sensors dels satèl·lit geoestacionari GOES-15 calcularen la intensitat de la flamarada en 3,4·10^-4 mW·m^-2. Mart tenia llavors una longitud solar de 105° W. La flamarada hauria arrencat el 15 de maig a les 08:18UT, i arribà a un pic d’intensitat a les 08:37UT. Si tenim en compte la distància a la qual es trobava Mart llavors del Sol, això implica una hora d’arribada de 08:29:30UT i una hora de pic a 08:48:30UT. El satèl·lit artificial marcià MAVEN la registrà.
- 2) una emissió de SEPs (partícules solars energètiques). L’esclat de protons procedia de la localització de la flamarada esmentada, i s’accelerà al llarg del camp magnètic interplanetari del Sol. Com que Mart era llavors a una distància de 1,38 UA, les SEPs arribaren, segons la seva velocitat, en qüestió de 12 minuts (a 0,96c) o de 3 hores (a 0,046c).
- 3) una ejecció de massa coronal, produïda a unes coordenades solar de 51° W, 5° N l’11 de maig a les 03:12UT. Amb una amplada de 51° arribarà a Mart el 14 de maig a les 06:18UT, on produí pertorbacions durant 42 ± 8 hores.

Parrott et al. comparen el perfil de densitat d’electrons obtingut en aquella ocultació amb 12 perfils d’ocultacions sense activitat solar, però amb un angle zenital solar semblant:

Aquesta comparació permet constatar que el 15 de maig del 2024 la capa M1 de la ionosfera marciana (a 109 km d’altitud) havia assolit una densitat del 278% dels valors basals. La capa M2 (a 152 km d’altitud) hauria tingut un creixement del 45% respecte dels valors basals. Les capes M1 i M2 experimentaren llavors un augment d’altitud de 6,5 km. Encara es detectà una capa addicional a 245 km.

La comparació mostrava que aquests canvis no alteraren la cara superior de la capa M2. Tampoc no hi hagué canvis estructurals en l’atmosfera neutra baixa (de menys de 100 km d’altitud).

Els mecanismes implicats

L’activitat solar induí un enfortiment de la capa ionosfèrica M1. Aquesta capa es forma per un procés de fotoionització induït per fotons de raigs X suaus d’alta energia. L’escala temporal de la recombinació que indueixen és d’uns 10 minuts

L’augment del 278% de la capa M1 sembla massa gran per a la flamarada solar. Parrott et al. pensen que, a més de la ionització primària, hi hauria ionitzacions secundàries. La fracció dura de raigs X implica una major energia cinètica dels fotoelectrons, els quals condueixen a cascades de ionitzacions secundàries.

La capa M2 és el producte de la fotoionització de fotons d’ultraviolat extrem. Per això l’enfortiment d’aquesta capa fou del 45%, proporcional a la flamarada solar.

L’elevació de 6,5 km de les capes M1 i M2 respondria a un escalfament significatiu que l’atmosfera neutra de sota arran de la tempesta solar. L’escalfament respon a la precipitació de partícules prèvia a la ejecció de massa coronal.

L’enfortiment de la ionosfera a 245 km d’altitud podria deure’s a una inestabilització de la ionopausa.

Lligams:

- Martian ionospheric response during the may 2024 solar superstorm Jacob Parrott, Beatriz Sánchez-Cano, Håkan Svedhem, Olivier Witasse, Dikshita Meggi, Colin Wilson, Alejandro Cardesín-Moinelo & Ingo Müller-Wodarg. Nature Communications 17: 2017 (2026).

Christian Bentz i Ewa Dutkiewick analitzen signes convencionals de fa 40.000 anys

Paleoantropologia: L’article publicat aquesta setmana a la revista PNAS de Christian Bentz i d’Ewa Dutkiewicz, editat per Melinda Zeder, ha fet furor a les xarxes socials. És sabut que els éssers humans han gravat signes visuals en les superfícies de coves i en artefactes mòbils des de fa centenars milers d’anys. Però Bentz & Dutzkiewicz proposen que fa 40.000 això ja hauria conduït a un sistema de signes convencionals. Es refereixen a unes seqüències de signes geomètrics gravats sobre artefactes mòbils aurinyacians de Suàbia que tindrien una complexitat comparable a la dels primers signes protocuneiformes. Aquests signes s’aplicaven selectivament de forma que la densitat informativa seria superior en figures i inferior en eines. Les primeres poblacions caçadores-recol·lectores de l’home modern arribades a Europa ja disposarien d’un sistema de signes intencionals i convencionals sobre artefactes mòbils. La clau de l’estudi és la recerca sobre les propietats estatístiques del llenguatge i de l’escriptura humanes en comparació amb altres sistemes de signes.

Bentz & Dutkiewicz han analitzat un conjunt de 200 artefactes mòbils aurinyacians de Suàbia d’una antiguitat de 43.000-34.000 anys d’antiguitat que porten seqüències de signes geomètrics gravats intencionadament. Hi veuen un exemple d’emmagatzematge i compartició d’informació que ajudaria a distribuir coneixement necessari per a la supervivència i la coordinació de grups grans. En total han comptat diversos milers de signes geomètrics, sobre els que han aplicat algoritmes de classificació i models estatístics. Reconeixen la diferència clara entre aquests signes i l’escriptura moderna, però sí hi veuen una analogia amb les seqüències de signes de les primeres tauletes protocuneiformes. Les figures ornamentals d’ivori recollirien més informació que les eines d’aplicació quotidiana. No queda clar si aquesta informació és número-ideogràfica, però sí que seria prou complexa.

Suports extracorporals d’informació

La capacitat de les poblacions humanes d’emmagatzemar informació més enllà de la memòria cerebral personal es reflecteix en l’actualitat en símbols i en llenguatge escrit. Aquest és el fonament de l’Era de la Informació.

La presència de signes en el Paleolític remuntaria com a mínim a una antiguitat de 400.000 anys, però es faria molt més complexa amb l’anomenada ‘Revolució Cognitiva’. Aquesta transformació assenyalaria la transició cap al Paleolític Superior, fa uns 45.000 anys. En aquesta època l’home anatòmicament modern consolida la seva presència a l’Europa Oriental i Central. En aquestes regions vivia l’home de Neandertal. Entre els homes moderns trobem una diversitat d’objectes mòbils com eines i figures fetes d’ivori, d’os o de banya, classificades dins del tecnocomplex aurinyacià.

Els testimonis més rics de l’aurinyacià els trobem a la regió de la Dordonya, als sistemes de cova del Jura suabià i en una sèrie de jaciments de Bèlgica. Entre els artefactes trobats hi ha centenars d’objectes adornats amb seqüències de signes geomètrics.

Val a dir que en el Paleolític Mitjà, l’home de Neandertal fa 70.000-40.000 anys generava artefactes mòbils, com ara fets amb ossos de corb o de hiena, que porten incisions regulars que podrien representar informació numèrica. Encara abans, en el Paleolític Inferior, hi ha indicis d’aquests exogrames o sistemes de memòria artificial.

La novetat del Paleolític Superior consistiria en un augment quantitatiu d’aquestes marques geomètriques. Al llarg del període (fa 40.000-15.000 anys) augmentaria també la complexitat d’aquests sistemes.

Un conjunt de 260 artefactes mòbils de l’aurinyacià de Suàbia

Aquests artefactes tindrien una antiguitat d’entre 43.000 i 34.000 anys. Han estat trobats en coves de Suàbia. Consisteixen un ventall especialització d’eines per tallar carn, per treballar pells d’animals i per crear robes i cordes. També hi trobem els primers instruments musicals: flautes fetes d’os i ivori. També hi ha artefactes simbòlics com perles i penjolls d’ornamentació personal, que varien de lloc a lloc. O dotzenes de figuretes curosament tallades en l’ivori. Entre les figuretes trobem mamuts llanuts (Mammuthus primigenius), cavalls salvatges (Equus ferus), bisons (Bison priscus), óssos (Ursus spelaeus), lleons (Panthera spelaea), però també representacions antropomòrfiques de dones o criatures híbrides meitat humà i meitat lleó.

Bentz & Dutkiewicz es fixen en les seqüències de signes d’aquests artefactes portàtils. Defineixen ‘signe’ com aquella modificació d’una superfície que pot ésser percebuda i interpretada per un observador intel·ligent. Hi poden entrar marques de mossegada, de tallada, manipulacions de caire utilitari, etc. Però Bentz & Dutkiewicz es limiten als signes intencionals i no-utilitaris. Per ‘intencional’ entenen allò que no és el subproducte d’una altra activitat, com és el cas de les marques de tall que resulten de l’activitat escorxadora. Per ‘no-utilitari’ es refereixen als signes que no tenen funcions purament pràctiques vinculades a l’operació artesanal, com pot ésser els forats per fer-hi passar cordes, o incisions circulars per introduir mànecs a les puntes de llança. Com a tipus de signes intencionals i no-utilitaris trobem línies, punts, creus, estels, graelles i ziga-zagues.

Dutkiewicz ha fet la feina d’assignar els tipus de signes esmentats a caràcters UTF-8 atenent a anàlisis microscòpics.

Com a mostres comparatives, Bentz & Dutkiewicz empren tauletes procedents dels primers períodes del protocuneiforme de l’antiga Mesopotàmia: Uruk V (3500-3350 a.C.), Uruk IV (3350-3200 a.C.) i Uruk III (3200-3000 a.C.). També utilitzen una mostra de 89 llenguatges moderns expressats en 16 sistemes d’escriptura diferents.

En total resulta un cos de 3000 seqüències de signes sobre els que es fa una estatística de lingüística quantitativa: ratio tipus-objecte, entropies d’unigrama, taxes d’entropia, taxes de repetició, etc. Sobre això s’apliquen els algoritmes de classificació per distingir entre aurinyacià, protocuneiforme i escriptura moderna.

Les distribucions de trets estatístics

Les seqüències aurinyacianes i d’Uruk V tenen una entropia d’unigrama i una taxa d’entropia baixes que s’acompanyen d’una taxa de repetició relativament alta. Les seqüències d’Uruk IV i Uruk III presenten una major entropia alhora que una menor taxa de repetició. Els sistemes d’escriptura moderns són d’alta entropia i baixa taxa de repetició.

En termes de nombre de caràcters mentre l’aurinyacià en presenta una mitjana de 8 i l’Uruk V una mitjana de 7, Uruk IV puja a 13, Uruk III a 17 i l’escriptura moderna a 28.

L’anàlisi de components principals dels trets estatístics situa l’aurinyacià i l’Uruk V en la mateixa zona, amb una certa superposició amb Uruk IV i Uruk III, però ja ben diferenciats de l’escriptura moderna.

La classificació de les seqüències de signes

Les anàlisis de classificació MLP i KNN no són capaces de diferenciar entre l’aurinyacià i l’Uruk V. Sí ho fan entre l’aurinyacià i l’Uruk IV/III, i de manera perfecta entre l’aurinyacià i l’escriptura moderna.

La densitat d’informació

Les figuretes antropomorfes de l’aurinyacià són les que presenten una major densitat d’informació en els seus signes. Queden just per sota les figuretes zoomorfes. Més avall hi hauria les eines (amb un 15% menys d’informació que les figuretes d’ivori). Tubs/flautes i objectes ornamentals encara tenen menys densitat d’informació en els seus signes que les eines (un 10% menys).

Els objectes més grossos tendeixen a presentar una major densitat d’informació. El mateix passa amb els objectes gairebé complets. No hi ha diferències en termes de densitat d’informació entre els objectes de 40.000 anys d’antiguitat i els de 30.000.

La qüestió de la decoració

La regularitat de distància entre les marques és un element de valor decoratiu. Bentz & Dutkiewicz pensen que els sistemes de signes poden utilitzar-se com a decoració sense perdre valor informatiu, com passa amb la cal·ligrafia.

Els tipus de signes

La semiòtica distingeix entre els índexs, les icones i els símbols. Totes tres categories són ‘signes’. L’índex és un signe que es troba en relació causal directa amb l’objecte que representa. La icona representa un objecte a través d’una similitud amb ell. El símbol, en canvi, té una relació convencional i arbitrària (no-icònica) amb l’objecte.

Bentz & Dutkiewicz assumeixen que alguns signes aurinyacians serien índexs. Aquest seria el cas de les osques aplicades a flautes per indicar o s’han de realitzar els forats (amb una funció gairebé utilitària).

Altres signes aurinyacians serien icones. És el cas dels punts que presenten figurines de felins i de peixos, que imiten patrons observables en lleons i truites.

Quan els punts s’aparten de l’ús icònic originari passarien a la categoria de símbols, per exemple representant informació numèrica.

El significat dels signes aurinyacians

Els mateixos signes paleolítics han estat objecte d’interpretacions diferents pels estudiosos contemporanis. La presència de creus en figuretes de mamut o de cavall han estat interpretades com a icones de pèl, però també com a notacions numèriques o com a símbols de sacrifici ritual. Aquesta darrera interpretació té el suport de la presència de símbols rituals en figuretes zoomorfes realitzades per grups de caçadors-recol·lectors contemporanis.

Hom ha volgut en veure en marques de parets de coves o en artefactes portàtils la presència de calendaris lunars. Els mateixos signes han estat interpretats com a registres de cacera, anàlegs als trobats en el registre etnogràfic contemporani.

Una altra línia de recerca és la que ha posat de manifest similituds entre signes paleolítics i ideogrames sumeris, hitites, egipcis o xinesos. Els signes amb forma de branques del Paleolític podrien ésser anàlegs als ideogrames de gra o d’herba.

La hipòtesi dels ‘calendaris fenològics’ interpreta el signe Y com el de naixement, i les seqüències de línies i punts com a signes numèrics del pas del temps expressat en lunacions. Aquests calendaris fenològics ajudarien a programar l’activitat caçadora-recol·lectora en relació als canvis naturals com les migracions de preses.

La qüestió de l’escriptura

La definició filològica estàndard d’escriptura fa referència a un vincle estret entre el llenguatge parlat i les marques gràfiques que el representen.

Bentz & Dutkiewicz conclouen que els signes aurinyacians estudiats no són escriptura en el sentit estricte. Les seves propietats estatístiques són molt diferents a la dels sistemes d’escriptura del món contemporani.

La taxa de repetició adjacent d’un mateix signe és molt habitual en les seqüències aurinyacianes i molt rara en l’escriptura moderna, tant si es tracta d’un alfabet, d’un sil·labari o una logografia. De fet, en els llenguatges naturals hi ha una tendència evitar repeticions a diferents nivells: fonèmic, morfèmic, lèxic.

Dit això, Bentz & Dutkiewicz consideren que els signes aurinyacians representen un sistema de marques visibles convencionals destinat a la intercomunicació humana. Això explicaria la producció coherent dels mateixos signes per individus diferents en el decurs de llargues generacions. També tindria sentit que siguin emprats de manera més productiva en figuretes, i d’una forma selectiva: les creus apareixen en figuretes zoomorfes i en eines però no en figuretes antropomorfes; els punts apareixen més sovint en figuretes antropomorfes i de felins però no en eines.

Una taxonomia dels sistemes de signes

L’escriptura pròpiament dita, és a dir les seqüències de signes que representen llenguatge parlat, hauria aparegut, si més no, en cinc ocasions de forma independent: Mesopotàmia (2500 a.C.), Egipte, Xina, Amèrica Central i Pacífic Oriental (1500 d.C.).

El repte és trobar la relació entre aquests sistemes d’escriptura i els sistemes de signes del Paleolític.

El protocuneiforme reflectiria una transició d’una notació bàsicament numèrica a una de número-ideogràfica. La llista de signes d’Uruk V inclou 47 signes, dels quals 39 són numèrics i 8 són ideogràfics. La llista d’Uruk III (entre 150 i 350 anys posterior) inclou 838 signes, dels quals 733 són ideogràfics i 105 són numèrics.

En el període dinàstic arcaic (2500 a.C.) el protocuneiforme és adaptat per reflectir morfo-fonèticament la llengua sumèria. Això respondria a les necessitats d’una economia més complexa.

Les implicacions cognitives

El salt qualitatiu en la intel·ligència humana en el Paleolític Superior ha estat vinculat a una expansió de la capacitat d’informació. És interessant que la capacitat d’informació dels signes aurinyacians sigui comparable a la d’Uruk V.

Lligams:

- Humans 40,000 y ago developed a system of conventional signs. Christian Bentz, Ewa Dutkiewicz. PNAS (2026).

L’oligotrofització dels boscos boreals

Ecologia forestal: Kelley R. Bassett fa la tesi doctoral sobre canvis ambiental utilitzant dades de l’Inventari Nacional Suec de Boscos. En un article publicat aquesta setmana a la revista Nature, Basset et al. constaten que l’augment dels nivells atmosfèrics de diòxid de carboni (CO₂) en les darreres dècades ha reduït la disponibilitat nitrogen en els boscos boreals de Suècia. Seríem davant, doncs, d’un cas d’oligotrofització. És cert que les emissions antropogèniques de gasos amb efecte hivernacle, comporten una entrada neta de nitrogen a l’atmosfera, que contribueix a una eutrofització global. L’oligotrofització en els boscos boreals seria un contraexemple. Bassett et al. han reconstruït la cronologia de la proporció de nitrogen-15 (δ15N) en teixits vegetals representatius d’un àrea forestal sueca de 23,5 milions d’hectàrees en el període 1961-2018. Suècia és un país de contrastos latitudinals, i en un meridià de 1500 km trobem una variació en la deposició de nitrogen de l’ordre de quatre. En canvi, l’augment dels nivells atmosfèrics de CO₂ és latitudinalment uniforme. Per tot Suècia hi ha una davallada en la proporció de nitrogen-15, fins i tot en l’extrem nord, allà on la deposició de nitrogen atmosfèric és molt baixa. Els models lineals d’efectes mixtos indiquen que l’augment de CO₂ seria el principal predictor dels valors de δ15N, deixant enrere les variables de deposició de nitrogen, la temperatura o l’àrea basal forestal. Aquesta oligotrofització dels boscos boreals hauria d’ésser considerada quan modelem l’acció d’aquests ecosistemes com a embornals en el cicle global del carboni.

Bassett et al. han estudiat els patrons temporals de la proporció de nitrogen-15 i de la deposició de nitrogen en la fusta de Suècia

L’impacte de l’activitat humana en els cicles de carboni i nitrogen

El concepte original d’aquesta recerca fou formulat pel professor Michael Gundale, del Departament d’Ecologia i Gestió Forestal de la Universitat Sueca de Ciències Agrícoles, d’Umeå. Kelley R. Bassett, Gundale, Stefan F. Hupperts, Sandra Jämtgård, Jonas Fridman i Lars Östlund participaren en discussions sobre el disseny de l’estudi. Bassett gestionà tots els procediments d’arxiu i preparà les mostres per a l’anàlisi. Bassett realitzà totes les anàlisis estatístiques amb l’ajut de Hupperts en la gestió de dades i la programació en R. Bassett, Hupperts, Gundale, Jämtgård, Östlund i Steven S. Perakis analitzaren i interpretaren els resultats. Bassett redactà el primer esborrany de l’article, i tots els autors participaren en la discussió i revisió ulteriors.

Els autors agraeixen tot el personal de camp del NFI suec, del 1961 al 2018, la feina en la presa de mostres i recollida de dades. Agraeixen F. Johansson, M. Karlsson, T. Sundvall, P. Edlund i K. Spies l’ajut en els arxius. Agraeixen l’anàlisi de laboratori del Central Appalachians Stable Isotope Facility. A F. Maillard li agraeixen la revisió de l’article.

La recerca fou finançada amb la beca de Stiftelsen Gunnar och Birgitta Nordins fond (KSLA) a Bassett, i amb la de Brattås Stiftelsen, Troëdssons Stiftelsen, VR (2020-09308) a Gundale, i amb fons de la Fundació Wallenberg.

L’activitat humana té un impacte involuntari en forma de canvis ambientals, vehiculats en part per alteracions quantitatives en els cicles biogeoquímics del nitrogen i del carboni. Des del 1960, en especial, l’activitat humana ha decuplicat la taxa de creació de nitrogen reactiu (Nr). Això s’explica pel procés industrial de Haber-Bosch, per l’expansió de cultius lleguminosos i pel consum de combustibles fòssils. De fet, hom calcula que en el 2050 la creació de Nr s’haurà multiplicat per 18 des dels valors ‘pre-industrials’.

La producció humana global d’energia i aliments promou emissions de Nr, que resulten en la deposició de NHx i NOy en la superfície de la Terra. Això comporta un ‘enriquiment’ de N d’ecosistemes terrestres i aquàtics, que es tradueix en eutrofització i acidificació.

Més conegut encara és el fet que les activitats humanes han augmentat el nivell atmosfèric de CO₂ en més d’un 50% respecte dels valors preindustrials. Això comporta un estímul de la producció primària neta terrestre. En principi això no seria del tot negatiu, ja que els ecosistemes terrestres actuarien com a embornal de carboni. Ara bé, aquest augment de la productivitat primària neta interactua no tan sols amb el cicle del C sinó també el cicle del N, induint-hi una reducció de la disponibilitat de N. Això darrer conduiria a una limitació progressiva de N, és a dir a una oligotrofització d’ecosistemes terrestres. L’oligotrofització seria la conseqüència de l’estímul del CO₂ atmosfèric sobre el creixement vegetal i la captació de N: la disponibilitat de N en el sòl es veuria reduïda. Els teixits vegetals tendeixen llavors a augmentar la ratio C:N, la qual cosa estimula la immobilització de N microbià en el procés de descomposició detrítica. Tot plegat fa difícil preveure quina serà l’evolució del cicle del N en els diferents ecosistemes.

Disposar de sèries històriques de valors vegetals de δ15N pot ajudar a reconstruir la disponibilitat de nitrogen de diferents sòls i ecosistemes. Quan la disponibilitat de nitrogen és alta, els valors de δ15N són superiors. Això s’explica per la fraccionalització isotòpica entre el nitrogen-14 (majoritari) i el nitrogen-15 (nitrogen pesant) en processos ecosistèmics com la captació de nitrogen per les plantes, la volatilització d’amoni del sòl, la nitrificació, la lixiviació de nitrats o la desnitrificació. En boscos, el fongs micorrízics tendeixen a acumular nitrogen-15, i transfereixen als arbres una quantitat relativa superior de nitrogen-14.

Una cronologia de δ15N

Bassett et al. han analitzat els valors de δ15N de 1609 mostres de nuclis de fusta obtinguts d’arbres per perforació entre el 1961 i el 2018. La dendrocronologia d’aquests nuclis fa que el temps representat pels diferents anells vagi del 1950 al 2017. L’àrea forestal representada per aquestes mostres és de 23,5 milions d’hectàrees.

La variable que més els interessa és δ15N. Pensen que el %N de la fusta no seria un bon indicador de limitació de N, ja que els nivells de nitrogen de la fusta és, en general, massa baix.

Les determinacions isotòpiques es dugueren a terme al Central Appalachians Stable Isotope Facility (CASIF), a Frostburg, Maryland.

Les dades de temperatura mensual provenien de CRU TS v4.07. Les de CO₂ provenien de l’estació de Pallas-Sammaltunturi, a Finlàndia. Les dades de deposició de nitrogen provenien de ISIMIP3a.

Les mostres analitzades tenen un gradient latitudinal de 1500 km. En aquest gradient trobem diversos nivells de deposició de Nr: en l’actualitat a l’extrem meridional els valors de deposició són quatre vegades superiors als que trobem en l’extrem septentrional. Val a dir que les polítiques de reducció d’emissions ja han tingut un impacte a la Suècia meridional en els valors de deposició total de Nr i de NOy.

Les mostres de fusta analitzades corresponen a dues espècies: Picea abies (L.) H. Karst i Pinus sylvestris L. Els arbres pertanyien a classes d’edat similars (de 41 a 60 anys).

Bassett et al. dividiren Suècia en quatre regions: Nord, Central, Sud-Oriental i Sud-Occidental. Si al Nord la deposició de Nr és de ≤3 N kg ha⁻¹ any⁻¹, a la regió sud-occidental més industrialitzada fou de 12 N kg ha⁻¹ any⁻¹ en el pic de final dels anys 1990.

Els valors de δ15N tendien a davallar a un ritme anual entre −0,01‰ i −0,07‰.

Els factors darrera de la variació de δ15N

Bassett han construït models d’efectes mixtos lineals per comparar la capacitat explicativa de diferents variables: nivell atmosfèric de CO₂, deposició atmosfèrica de Nr, temperatura mitjana anual, canvi de temperatura i àrea basal total.

Els models indicaven que el CO₂ és el predictor més fort dels valors de δ15N. Per a P. sylvestris un augment d’1 ppm en la concentració atmosfèrica de CO₂ es tradueix en una davallada de δ15N de −0.04 ± 0.005‰. Per a P. abies, la davallada equivalent és menys marcada (−0.028 ± 0.005‰). Així doncs l’augment de CO₂ promou l’oligotrofització de l’ecosistema forestal boreal de Suècia. La diferència entre espècies podria explicar-se pel fet que P. sylvestris té una taxa superior en el recanvi d’acícules, la qual cosa fa que sigui inferior en termes d’eficiència d’ús de N.

Bassett no troben relació entre variables de deposició de Nr amb els valors de δ15N. Sí que hi ha una feble correlació positiva entre la deposició de N total i els valors de δ15N.

La correlació positiva entre la temperatura decadal o anual i els valors de δ15N podria atribuir-se al fet que una major temperatura ambiental accelera el cicle de nitrogen i la fraccionació isotòpica d’aquest element.

Les implicacions de l’oligotrofització dels boscos boreals

No és el primer estudi que troba un declivi en les cronologies de δ15N dels boscos boreals. Els resultats de Bassett et al. indiquen que el principal responsable d’aquest declivi és l’augment dels nivells atmosfèrics de CO₂.

Els boscos boreals tenen un paper important en el cicle global de C. Constitueixen un important reservori de C terrestre: si bé suposen tan sols el 17% de la superfície emergida, emmagatzemen el 32% del C terrestre.

L’augment dels nivells atmosfèrics de CO₂ estimula la fotosíntesi, el creixement i la demanda de N de les coníferes. L’acumulació superior de biomassa capta més N del sòl. D’altra banda, l’efecte ‘fertilitzant’ del CO₂ condueix a un augment de la ratio C:N en els teixits vegetals, de manera que la fullaraca també tindrà una ratio C:N més elevada, la qual cosa estimula la demanda N dels microorganismes descomponedors i també la immobilització de N per part de la microbiota del sòl.

Les dades forestals de Suècia indiquen que des dels anys 1950 hi ha hagut una tendència a l’augment de la biomassa de pins i avets a totes les regions. Ara bé, en les darreres dècades aquest augment comença a frenar-se possiblement per la disminució de disponibilitat de N i per una major exposició a sequeres i malalties.

En calcular el balanç de C del bosc boreal cal recordar que l’estoc de carboni dels sòls boreals és cinc vegades superior a l’estoc de carboni de la biomassa de les parts aèries de la vegetació. En qualsevol cas, la interferència en el cicle del N pot posar en perill el rol dels boscos boreals com a embornal en el cicle del C.

Lligams:

- Rising atmospheric CO2 reduces nitrogen availability in boreal forests. Kelley R. Bassett, Stefan F. Hupperts, Sandra Jämtgård, Lars Östlund, Jonas Fridman, Steven S. Perakis & Michael J. Gundale. Nature 650: 629-635 (2026).

- Riksskogstaxeringen, a la pàgina web de la Sveriges Lantbruksuniversitet.

El genoma de ‘Psychrobacter’ SC65A.3, un bacteri preservat en una cova de glaç de 5000 anys d’antiguitat

Bacteriologia: Anomenem ‘psicròfils’ als organismes adaptats a viure en ambients freds, com ara els que trobem en la criosfera. Encara que sembli impossible, en un ambient com el de la Cova de Glaç de Scărișoara, amb una antiguitat de 5000 anys, hom ha pogut isolar una soca bacteriana designada com a Psychrobacter sp. SC65A.3. En un article a Frontiers in Microbiology, Victoria Ioana Paun et al. reporten la seqüenciació genòmica completa i la caracterització funcional d’aquest bacteri. El més sorprenent és que aquest bacteri psicròfil antic mostra alhora un fenotip de resistència a fàrmacs antimicrobians moderns i una activitat contra altres microorganismes. Paun et al. han enfocat la llur anàlisi a la caracterització de l’extremotolerància (i no tan sols la tolerància al fred extrem), la susceptibilitat a antibiòtics i el perfil bioquímic. El bacteri SC65A.3 és un poliextremòfil. És psicròfil en el sentit que prefereix el fred, fins al punt que no pot créixer a una temperatura ambiental superior a 15 °C! És halòfil en el sentit que pot tolerar concentracions de clorur de sodi (NaCl) de 1,9 M (!) i de clorur de magnesi (MgCl₂) de 0,9 M. L’anàlisi filogenètica el situaria dins de l’espècie halopsicròfila P. cryohalolentis. Els assaigs funcionals mostren que aquest bacteri té una àmplia activitat hidrolítica i té la capacitat de resistir 10 antibiòtics de 8 classes diferents (cefalosporines de tercera generació, fluoroquinolones, aminoglucòsids i rifampicina). L’anàlisi de tot el seu genoma resultà en la identificació de més d’un centenar de gens associats a la resistència contra antimicrobians, com ara ampC, gyrA, gyrB, parC, parE, dfrA, rpoB, tetA, tetC o mcr-1. També presenta múltiples gens de resistència a metalls pesants i per a l’excreció de múltiples fàrmacs. Té gens per glucopèptids antimicrobians i per a la bacitracina, la qual cosa explica que tingui la capacitat d’inhibir 14 patògens del grup ESKAPE (MRSA, Enterococcus faecium, Enterobacter, Pseudomonas aeruginosa, Klebsiella pneumoniae i Acinetobacter baumannii). També presenta 45 gens de resposta a l’estrès relacionats amb l’adaptació al fred, com ara htpX, htpG o pka. Aquest antic psicrobacteri té doncs un perfil dual de resistència a antimicrobians i d’activitat antimicrobiana. Aquest perfil encaixaria més en ambients on hi ha una biomassa i una activitat microbianes més considerable, però Paun et al. remarquen que les coves de glaç poden constituir un reservori de resistomes antics i de trets bioactius.

Fotografia de la Cova de Glaç de Scărișoara feta per V. I. Paun

Criosfera i microbis psicròfils

En aquesta recerca han participat Victoria Paun (del Departament de Microbiologia de l’Institut de Biologia de Bucarest de l’Acadèmia Romanesa), Corina Itcus (IB Bucarest), Paris Leonardo Lavin (Universidad de Antofagasta), Mariana Carmen Chifiriuc (Universitat de Bucarest) i Cristina Purcarea (IB Bucarest).

Vora el 20% de la superfície de la Terra és ocupada per hàbitats congelats. Una porció encara superior de la biosfera és exposada a baixes temperatures. Els microbis adaptats al fred poden explotar aquests hàbitats.

En l’actual context de canvi climàtic antropogènic accelerat, una part important de la criosfera es troba en recessió. Paun et al. ens recorden que els hàbitats glaçats serveixen de reservori de microorganismes psicrofílics, amb tot el que comporta en termes de diversitat genòmica i funcional. Els microorganismes psicrofílics tenen la capacitat de romandre estables i actius a temperatures baixes, una propietat que els fa d’interès en bio-nanotecnologia i en altres indústries. Són aquestes aplicacions les que esperonen el finançament de projectes de recerca sobre microbiomes en dipòsits perennes de glaç en coves. Aquests projectes treuen inspiració de tota la feina que s’ha anat realitzant en les darreres dècades sobre el microbioma del permafrost, el sòl permanentment glaçat, o de la plaques de gel polar, de la mar glaçada, de llacs glaçats o de neus.

La Cova de Glaç de Scărișoara, a Romania, és un exemple ben estudiat de cova de gel. Consisteix en un bloc de glaç perenne de 100.000 m³, amb una datació aproximada de 13.000 anys. En aquest dipòsit de glaç perenne hom ha pogut detectar una comunitat microbiana rica i complexa. La distribució d’aquesta comunitat dependria de les condicions climàtiques durant la formació del gel i del contingut de carboni orgànic dins del substrat del gel. El grup de Paun ha pogut isolar i caracteritzar tota una sèrie de soques bacterianes psicrotròfiques i psicrofíliques.

Pot semblar paradoxal que el grup de Paun sigui especialment interessat en la resistència a agents antimicrobians d’aquests bacteris psicròfils antics. Al capdavall, associem els agents antimicrobians a la clínica moderna, a l’ús de la penicil·lina i altres antibiòtics des de fa poc més de vuitanta anys. Però cal no oblidar que els antibiòtics foren descoberts a la natura i és lògic doncs que la resistència als antibiòtics sigui també un fenomen antic i natural. Durant milions d’anys hi ha hagut una coevolució entre els processos de síntesi d’antibiòtics per fongs i bacteris, i els mecanismes de resistència (alteració, control d’entrada i de sortida, inactivació enzimàtica, etc.).

Quan diem que els microorganismes resistents són un fenomen emergent, en realitat volem dir que l’ús clínic massiu d’antibiòtics ha suposat una pressió selectiva enorme en favor de la proliferació dels gens preexistents de resistència a antibiòtics. No és tan sols que aquesta pressió selectiva faci proliferar els microorganismes que en són portadors, sinó que també promou indirectament la transferència horitzontal d’aquests gens. S’ha establert una cursa entre la introducció de nous antibiòtics en medicina i veterinària i la resistència antimicrobiana. En afluixar la primera, la segona esdevé una crisi global en termes de medicina humana i veterinària, de seguretat alimentària i de salut ambiental.

Els ambients de permafrost poden constituir reservoris d’antics mecanismes de resistència. Com passa en els ambients extrems, hi ha una notable diversitat metabòlica. Alguns grups de recerca s’esforcen en trobar-hi nous agents antimicrobians, però també nous compostos antitumorals.

La Cova de Glaç de Scărișoara acull el bloc de glaç més gran i més antic conegut del subsòl. L’antiguitat del gel que l’integra segueix una cronoseqüència que puja fins a 13.000 anys d’antiguitat.

Entre els microorganismes que acull n’hi ha del gènere Psychrobacter. Aquest gènere fou descrit en el 1986 amb l’espècie tipus P. immobilis, situat en la família de les Moraxellaceae dins de la classe de les Gammaproteobacteria. Aquest gènere hauria evolucionat d’ancestres mesofílics adquirint una adaptació a ambients freds i salins. Actualment es coneix mig centenar d’espècie de Psychrobacter. Són bacteris de tinció Gram variable, amb morfologia de cocobacil, sense motilitat, i que formen colònies de color crema o taronja. Encara que prefereixen temperatures baixes i salinitat fortes, algunes soques poden tolerar temperatures de fins a 37 °C i salinitats baixes. Són bacteris estrictament aerobis, amb activitat catalasa i oxidasa. Poden utilitzar com a fonts de carboni una diversitat d’aminoàcids i d’àcids orgànics, però no són gaire versàtils bioquímicament. Algunes espècies (P. sanguinis, P. arenosus, P. faecalis, P. pulmonis and P. phenylpyruvicus) han estat descrites en infeccions oportunistes humanes, i d’altres (P. immobilis, P. glacincola) en peixos. L’interès biotecnològic d’aquest gènere se centra en els seus enzims actius sota el fred, com ara anhidrases carbòniques amb aplicacions en bioremediació, o com els implicats en la biosíntesi de terpenoides o la degradació de benzoats, la detoxificació de mercuri o la resistència a toxines.

Paun et al. ens parlen en aquest estudi d’una soca isolada d’una zona de la Cova de Glaç de Scărișoara de 5000 d’antiguitat.

Isolament, identificació i caracterització

La soca bacteriana Psychrobacter SC65A.3 fou isolada de glaç d’una antiguitat de 5.000 anys que fa part del nucli de glaç de 25,33 metres extret de la Cova de Scărișoara. L’isolament es va fer a 4 °C en un medi de cultiu R2B.

En medi sòlid TSA la soca fou incubada durant 14 dies a diverses temperatures (4 °C-37 °C). En medi LB sota agitació a 15 °C la soca fou incubada en diferents concentracions de NaCl (0-4 M) and MgCl₂ (0–4 M).

L’ADN genòmic fou isolat en un kit de Qiagen. Mitjançant la seqüenciació del gen 16S rRNA se’n va fer la identificació.

La susceptibilitat a antimicrobians fou assajada pel mètode de Kirby-Bauer, tenint en compte 28 antibiòtics de 17 classes diferents.

L’activitat antimicrobiana fou assajada per un mètode de difusió modificada sobre dues soques de referència i 20 soques patògens clínic isolades de la Col·lecció de la Universitat de Bucarest.

La caracterització bioquímica es va fer amb les tires API ZYM i API 20NE de BioMérieux a 15 °C.

La seqüenciació genòmica completa es va realitzar a Macrogen, a Corea del Sud.

Les anàlisis filogenètiques dels gens 16S rRNA i gyrB es van fer a la plataforma www.phylogeny.fr.

Característiques generals

A una alçada de 1706–1716 cm, el gel del nucli utilitzat té una antiguitat de 5335 ± 54 anys. El cultiu d’una mostra d’aquest gel en medi R2A a 4 °C donà lloc a una colònia amb una pigmentació entre taronja i rosa. La colònia fou seleccionada i purificada. Identificada amb el codi SC65A.3 podia créixer en medis R2A, TSA, MH i LB. En TSA, la soca podia créixer en temperatures entre 4 °C i 15 °C. A 15 °C en medi LB podia tolerar salinitats de fins a 1,9 M NaCl and 0,9 M MgCl₂.

L’anàlisi per BLAST situava la soca SC65A.3 en el gènere Psychrobacter.

Caracterització funcional

L’anàlisi en el sistema API ZYM mostrava una producció notable de lipasa C14, de fosfatasa alcalina, lipasa esterasa C 8 i de naftol-AS-BI-fosfohidrolasa.

L’anàlisi en el sistema API 20NE mostrava la presència de reducció de nitrat, d’hidròlisi d’urea, assimilació de citrat o de β-glucosidasa.

Dels 28 antibiòtics assajats, la soca era resistent a clindamicina, lincomicina, vancomicina o metronidazol. Això correspondria a un fenotip multiresistent.

Pel que fa a l’activitat antimicrobiana contra 22 patògens, la soca mostrava activitat contra 12.

El genoma

El genoma de SC65A.3 seria de 3.046.103 bases, amb un GC del 42,52%. Contenia 2536 gens codificants de proteïna, 15 gens d’ARNr i 50 gens d’ARNt. En aquesta llista trobem un locus CRISPR i 2 gens de resistència a antibiòtics.

L’anàlisi filogenètica situaria SC65A.3 dins de Psychrobacter cryohalolentis.

El genoma contindria 45 gens associats a l’adaptació termal, dels quals 29 amb processos de xoc tèrmic, i 16 de resposta al xoc per fred. D’aquests 45 gens, 21 corresponen a xaperones implicades en modificacions post-traduccionals i recanvi proteic.

El genoma contindria 107 gens associats a la resistència a antimicrobians. Hi trobem gens de beta-lactamases, gens resistència a tetraciclina, a fluoroquinolones, aminoglucòsids, etc.

El genoma contindria 11 gens potencialment implicats en l’activitat antimicrobiana. Entre les substàncies antimicrobianes detectades hi hauria la sublancina, la picromicina, la butirosina, la rebecamicina, la bacitracina, etc.

La potencialitat biotecnològica d’un poliextremòfil

SC65A.3 és un poliextremòfil que hauria romàs atrapat en el gel durant 5000 anys. Combinaria la psicrofília amb una halofília moderada. La psicrofília el fa especialment interessant pel que fa als seus enzims i proteïnes actives, amb aplicacions en biotecnologia, farmàcia i processos ambientals.

Però allò més interessant és la combinació d’una bona capacitat de resistència a antimicrobians i la producció d’un ventall de substàncies antimicrobianes. Aquest és un perfil típic de bacteris competitius, que han de posar ratlla al creixement de competidors, i alhora resistir la producció de toxines que aquests generen. Així disposa de tot un mecanisme afavoridor de l’excreció de toxines.

Paun et al. recorden la importància de monitoritzar els hàbitats naturals com a font de gens de resistència a agents antimicrobians. La idea que el desglaç pugui alliberar microorganismes perillosos per a la salut humana, animal o ambiental no és pura literatura de terror.

Lligams:

- First genome sequence and functional profiling of Psychrobacter SC65A.3 preserved in 5,000-year-old cave ice: insights into ancient resistome, antimicrobial potential, and enzymatic activities. Victoria Ioana Paun, Corina Itcus, Paris Lavin, Mariana Carmen Chifiriuc, Cristina Purcarea. Front. Microbiol. (2026).

- Bacteria frozen in ancient underground ice cave found to be resistant against 10 modern antibiotics. Deborah Pirchner. Frontiers News.

Estructura i dinàmica de l’ExHOS en l’exocitosi constitutiva

Biologia cel·lular: El laboratori d’Oriol Gallego fa sobretot recerca en la dinàmica de membranes del llevat Saccharomyces cerevisiae, posant la biofísica al servei d’aquesta mena de processos de la biologia cel·lular. L’exocitosi constitutiva és el procés pel qual hi ha un tràfic de vesícules secretòries cap a la membrana citoplasmàtic, on, en fusionar-s’hi, aboquen el seu contingut al medi extracel·lular. La conducció de cada vesícula secretòria cap a la membrana plasmàtica va a càrrec d’un complex que rep el nom d’exocist. Això requereix l’existència d’una estructura superior que coordini l’acció dels diferents exocists. En un article acceptat a la revista Cell, amb Marta Puig-Tintó com a primera autora, s’explora aquesta estructura superior, coneguda per l’acrònim ExHOS. Puig-Tintó et al. integren resultats de microscòpia de super-resolució i de tomografia crioelectrònica en un model del paisatge conformacional continu de l’ExHOS, anotant-hi funcionalment les diferents conformacions. Set exocists formen un anell flexible de ExHOS que vehicula vesícules fins a menys de 45 nm de la membrana plasmàtica. Si l’ExHOS té un radi inicial de 19 nm, s’expandeix ràpidament fins empènyer la vesícula cap a la membrana plasmàtica. Segueix llavors una estabilització de l’ExHOS que posa la vesícula a 4 nm de la membrana plasmàtica. Després de produir-se la fusió de l’endomembrana vesicular i de la membrana plasmàtica, quan l’ExHOS té un radi de 38 nm, la proteïna Sec18 intervé en la desagregació de l’ExHOS.

Tomografia electrònica de Sasha Meek en la que es distingeixen un grup de vesícules esfèriques prop de la superfície cel·lular

L’ExHOS i l’exocist en l’exocitosi constitutiva

L’exocitosi constitutiva és el transport ininterromput de vesícules de secreció cap a la membrana citoplasmàtica, que culmina amb la fusió de la membrana vesicular amb ella, i l’abocament del contingut al medi extracel·lular. Aquest és un procés cel·lular essencial per a gairebé tots els organismes eucariòtics, ja que l’exocitosi juga un paper crític en l’homeostasi de membranes cel·lular, i en el creixement i divisió cel·lulars.

L’ancoratge de les vesícules de secreció a la membrana plasmàtica és un element central de l’exocitosi. És aquest ancoratge el que garanteix l’especificitat de la interacció entre les vesícules i la membrana plasmàtica.

El principal component de l’ancoratge és l’exocist, un complex proteic heterooctamèric. L’exocist interactua amb tot un ventall de proteïnes que participen en la regulació de l’exocitosi, com ara la Sec4 (una guanosin-trifosfatasa) o la Sec2 (un factor de bescanvi del guanilnucleòtid de la Sec4). La interacció de l’exocista amb la Sec9 (SNARE) condueix a la formació del complex exocític trans-SNARE, que juga un paper en la fusió de membranes. La fusió de membranes permet l’alliberament de la càrrega vesicular a l’espai extracel·lular. La Sec18 (una ATPasa) i la Sec17 participen llavors en la desagregació del complex SNARE, els components del qual seran reciclats en un nou procés d’ancoratge i fusió.

Experiments in vitro han ajudat a determinar que el complex d’ancoratge mesura 32 nm de llarg i 13 nm d’amplada. L’octàmer consisteix en dos mòduls tetramèrics:
- el mòdul I conté les subunitats Sec3, Sec5, Sec6 i Sec8.
- el mòdul II conté les subunitats Sec10, Sec15, Exo70 i Exo84.

La Sec15 interactua amb Sec4-Sec-2, mentre que l’extrem C-terminal de la Sec6 ho fa amb la Sec9.

L’ancoratge de cada vesícula individual depèn de la participació de diverses còpies de l’exocist. Aquesta estructura d’ordre superior rep el nom d’ExHOS.

Puig-Tintó et al. han bastit en S. cerevisiae un sistema de seguiment de partícules a dos colors de proteïnes exocítiques, que combinen amb microscòpia de super-resolució i microscòpia electrònica i òptica crio-correlativa.

La modelització de l’ancoratge a través del radi vesicular i el nombre de còpies d’exocist que hi participen

L’exocitosi consisteix en la interacció i transformació de membranes biològiques, concretament la de les vesícules secretòries i la de la membrana citoplasmàtica. Aquestes membranes consisteixen una bicapa lipídica, formada majoritàriament per fosfolípids, amb un gruix de 6-7 nm, en la qual trobem associades tot un ventall de glicoproteïnes.

Puig-Tintó et al. han treballat amb cèl·lules de llevat vitrificades, examinades per microscòpia electrònica d’escaneig per corrent iònic (FIB-SEM) i per tomografia crio-electrònica. Així poden de manifest l’ultrastructura tridimensional de les membranes. En les imatges han captat 175 vesícules adjacents a la membrana citoplasmàtic, en el sentit que s’hi trobaven a menys de 70 nm. Són vesícules esfèriques amb una radi mitjà de 41 ± 4 nm. Aquestes vesícules es troben preferencialment a una distància de la membrana citoplasmàtica de menys de 45 nm. Aquesta acumulació proximal seria vehiculada per un mecanisme que Puig-Tintó et al. atribueixen a un ancoratge mediat per exocist.

Per tal de determinar l’estequiometria dels exocists que participen en aquest ancoratge, Puig-Tintó et al. recorren a subunitats fusionades amb la proteïna fluorescent verda (GFP), de forma que les puguin seguir a través d’un assaig ratiomètric d’intensitat de fluorescència en llevats vius. Com a referència empren la Cse4-GFP. Troben que el nombre d’exocists presents en un esdeveniment d’exocitosi és de 7 ± 1, cosa que s’adiu amb el nombre de Sec3, Sec5, Sec6, Sec8 i Exo70 detectats en clústers d’exocists en una línia cel·lular de ratolí (NMuMG). L’estequiometria de cadascuna de les subunitat seria de 1 a 1.

Puig-Tintó et al. empren aquesta dada per modelitzar com un grup de 6 a 8 exocists pot ancorar vesícules de 41 nm de radi situades a diferents distància de la membrana citoplasmàtica. Cal que l’ExHOS que formen es pugui unir simultàniament a la vesícula i a la membrana citoplasmàtica. Assumeixen que cada exocist es pot representar com un cilindre de 13 nm de diàmetre i 32 nm d’altura. L’ExHOS es pot descriure per la localització radial de cada exocist respecte de l’eix central de la interfície vesícula-plasmalemma.

Un primer mecanisme possible seria que els 6-8 exocists que ancoren una vesícula adoptin conformacions heterotípiques, és a dir que es disposin de manera desigual entre la vesícula i el plasmalemma, amb unes distàncies d’entre 6,5 i 50 nm.

Un mecanisme alteratiu també plausible seria el d’una conformació homotípica de tots els exocists. Ací doncs, el radi d’ExHOS coincidiria amb la distància de casa exocist. El radi de l’anell ExHOS dependria del nombre de complexos que s’hi poden acomodar, així com de la distància d’ancoratge de la vesícula a la membrana citoplasmàtica. Un ExHOS format per 6 exocists que ancorés la vesícula a 34 nm de la membrana citoplasmàtic, tindria un radi de 15 nm. En canvi, si ho fes a 4 nm de la membrana citoplasmàtic, hauria de tindre un radi de fins a 50 nm.

Un ExHOS anular aportaria les forces laterals isotròpics necessàries per al desplaçament ortogonal de la vesícula cap a la membrana citoplasmàtic, és a dir per a l’apropament previ a la fusió de membranes.

Els exocists s’organitzaren en estructures anulars de radi variable

Puig-Tintó et al. empren la microscòpia de localització de molècula individual (SMLM) per estudiar in situ l’organització d’ExHOS. Aquesta microscòpia té una resolució de 20 nm. Treballen sobre llevats fixats que expressaven endògenament subunitats d’exocists del mòdul I (Sec5, Sec6 i Sec8) fusionades amb la proteïna fluorescent fotointerrumpible mMaple, i la subunitat Exo84 del mòdul II fusionada amb la GFP. Ajustant el plànol focal en el fons de les cèl·lules poden aconseguir projeccions bidimensionals d’agregats d’exocist-mM-GFP. Amb la correlació entre l’SMLM i la microscòpia de camp ample de difracció limitada (DL) poden segmentar 136 clústers d’exocist-mM-GFP. Estimen que cada clúster conté 5,8 ± 3,4 exocists.

En alguns dels clústers s’observen formes d’anell. Una reconstrucció sintètica de les imatges atenent a les dues possibilitats d’un ExHOS heterotípic (amb forma de clapa) o homotípic (amb forma d’anell), amb radis de 20-50 nm, indica que les imatges experimentals s’assemblen més a aquesta segona possibilitat.

Les dades de crio-ET, les prediccions computacionals i les imatges SMLM-DL indicarien, doncs, que vora 7 exocists de mitjana poden disposar-se en un ExHOS en forma d’anell que adopta radis diferents sobre la membrana citoplasmàstica. El que no queda clar és si aquesta distribució és estocàstica o hi ha un mecanisme dinàmic regular.

El dinamisme de la maquinària exocítica

Per a respondre aquesta qüestió, Puig-Tintó et al. examinen la correlació temporal dels clústers d’exocists amb altres proteïnes de la maquinària exocítica. Empren un assaig ratiomètric d’intensitat de fluorescència sobre llevats vius que expressen proteïnes de fusió com la Sec2-mNeonGreen (implicada en el transport de vesícules), la mNG-Sec9 (implicada en la fusió de vesícules) o la Sec18-mNG (implicada en el reciclatge de proteïnes). De mitjana, cada esdeveniment exocític consisteix en 8 ± 1 còpies de Sec2-mNG, 9 ± 1 còpies de mNG-Sec9 i 37 ± 5 còpies de Sec18-mNG. Això indicaria una estequiometria ∼1:1 entre l’exocist, la Sec2, la Sec9 i el complex Sec17-Sec18 (format per 4 còpies de Sec17 i 6 còpies de Sec18).

Les imatges sobre llevats vius tenen una resolució temporal de 115-120 ms quan es tracta de quantificar la dinàmica d’aquestes proteïnes marcades amb fluorescència. La microscòpia de difracció limitada de dos colors del pla equatorial de llevats que expressen Exo84-mCherry, Sec2-mNG, mNG-Sec9 o Sec18-mNG els permeté el seguiment de 90 esdeveniments exocítics. La vida mitjana d’un clúster d’exocist-mCh és de 9,4 ± 0,5 s. Més del 90% d’aquests clústers d’exocist-mCh colocalitzen amb clústers de marcadors de mNG. El 90% dels clústers de Sec2-mNG immobilitzats en la membrana citoplasmàtica coincideixen en temps i espai amb la detecció de clústers immòbils d’exocists-mCh.

En aquests experiments el senyal Sec2-mNG s’associa amb l’agregació d’exocists-mCh, en correspondència amb la iniciació de l’ancoratge. Llavors la SNARE mNG-Sec9 soluble s’incorporaria a l’esdeveniment exocític al cap de 3,1 ± 0,2 s. Al cap de 5,5 s ho farien Sec2-mNG i mNG-Sec9. L’alliberament de Sec2-nNG precedeix en 0,8 ± 0,6 s, la disgregació dels clústers d’exocists-mCh. El recrutament de Sec18-mNG té lloc 9,1 ± 0,5 s després de l’inici de l’ancoratge, de forma que hi ha una finestra de 0,3 segons de colocalització en l’exocist-mCh. Desagregats els clústers d’exocists-mCh, al cap de 2,5 ± 0,1 s desapareix el senyal mNG-Sec9, i al cap de 4,3 ± 0,1 s ho fa el de Sec18-mNG. Si comptem des de la biogènesis dels clústers estàtics d’exocist-mCh associats a la membrana citoplasmàtica fins a l’alliberament de la Sec18-mNG, el procés d’exocitosi tindria una durada mitjana de 13,7 ± 0,6 s. Sec2 participaria en els primers 8,6 segons. Sec9 ho faria des del segon 3,1 al segon 9,4. Sec18 ho faria del segon 9,1 al segon 9,4.

L’expansió radical de l’anell ExHOS durant l’exocitosi

El seguiment de la dinàmica estructural de l’ExHOS exigeix correlacionar les imatges puntuals de SMLM amb les imatges DL dels marcadors temporals Sec2-GFP i mNG-Sec9.

Els clústers d’exocists-mM que colocalitzen amb Sec2-GFP tenen una forma de clapa o pegat, amb un radi de 32 ± 2 nm.

Els clústers d’exocists-mM que colocalitzen amb mNG-Sec9 tenen una forma d’anell amb un radi de 37 ± 1 nm.

El model computacional d’un ExHOS que conté entre 6 i 8 exocists homotípics indica un radi que varia entre 15 i 22 nm en la fase compacta corresponent a l’ancoratge de la vesícula a 32-34 nm de la membrana citoplasmàtica. Després el radi fluctua entre 28 i 50 nm, en una fase expandida que situa la vesícula a 4 nm de la membrana citoplasmàtica.

Puig-Tintó et al. exploren si la transició estructural de la forma compacta a l’expandida segueix una cinètica de primer ordre. Si fos el cas, seguiria una taxa constant de 0,38 ± 0,06 s⁻¹. L’ExHOS començaria com un anell de 19 nm de radi per expandir-se radialment amb una semivida de 3 segons.

Sec18 participa en la dissociació de l’ExHOS estacionari i controla la iniciació de nous esdeveniments exocítics

En llevats als que s’indueix una depleció parcial de Sec18 marcada al domini FRB, hi ha una acumulació de mNG-Sec9 en els clústers, que augmenten la semivida en un factor de 2,5. Això comporta que el 94% ± 4% dels ExHOS d’aquestes cèl·lules siguin expandits, amb un radi de 38 ± 1 nm. Sec18, doncs, és requerida per a la desagregació de l’ExHOS.

Mitjançant la tècnica PICT és possible seguir en cèl·lules vives les interaccions proteïna-proteïna. En llevats que expressen Sec15-FRB i Sec18-mNG, s’evidencia que Sec18 interactua directament amb l’exocist.

L’espectrometria de masses acoblades a purificació per afinitat (AP-MS) indica que Exo84-GFP interactua amb totes les subunitats de l’exocist, i també amb Sec18.

Sec18 permetria, doncs, el reciclatge d’exocists per tal que puguin formar ExHOS en noves vesícules.

La ultraestructura de l’ancoratge i de la fusió

La microscòpia crio-electrònica (crio-CLEM) permet Puig-Tintó et al. de resoldre la ultraestructura de les membranes implicades en l’exocitosi constitutiva. Ho fan en llevats que expressen Sec5, Exo70 i Exo84 fusionades amb mNG.

A través de 95 clústers d’exocists-mNG retratats en tomogrames, Puig-Tintó et al. troben 76 casos amb correlació entre la presència d’una vesícula aïllada i el clúster.

En llevats que expressen Sec9 fusionada amb mScarlet3 (mSc3-Sec9) la crio-CLEM indica correlació entre vesícules aïllades i l’exocist. Aquestes vesícules es troben a menys de 7 nm de la membrana citoplasmàtica.

Les vesícules ancorades s’acumularien en tres estats metastables:
- MS1, amb un 15% de vesícules, se situaria a 27 ± 1,4 nm de la membrana citoplasmàtica.
- MS2, amb un 42% de vesícules, se situaria a 18 ± 2,8 nm de la membrana.
- MS3, amb un 38% de vesícules, se situaria a 5 ± 2,7 nm de distància.

Les vesícules durant l’ancoratge s’acostarien a la membrana citoplasmàtica en tres salts:
- el primer salt seria el més ràpid, i situaria la vesícula fins a 43 nm de la membrana citoplasmàtica, corresponent a l’estat MS1.
- el segon salt seria una aproximació més petita, corresponent a la transició de MS1 a MS2.
- el tercer salt seria el pas de MS2 a MS3. Al cap 7,5 segons de l’inici de l’ancoratge es produiria la fusió de la vesícula amb la membrana citoplasmàtica.

Un model de l’estructura i funcionament de l’ExHOS

L’ancoratge començaria en el moment que un clúster de 7 ± 1 exocists es disposa en un ExHOS de forma anular en un radi de 19 nm. Segueix una expansió radial de l’ExHOS que empeny ràpidament la vesícula cap a l’estat MS1 (a 27 nm de la membrana citoplasmàtica). Quan l’ExHOS arriba a 33 nm de radi, la vesícula passa a l’estat MS2 durant 2 segons. El pas a MS3 és propiciat per l’entrada de Sec9. Arribada la fusió de la vesícula, després d’un període de 1,9 segons comença la desagregació de l’ExHOS per la Sec18.

Esquema de la dinàmica estructural de l’ExHOS en l’exocitosi constitutiva del llevat

Lligams:

- Continuum architecture dynamics of vesicle tethering in exocytosis Marta Puig-Tintó, Sebastian Ortiz, Sasha Meek, Raffaele Coray, Altair C. Hernández, Anna Castellet, Eric Kramer, Laura I. Betancur, Philipp Hoess, Markus Mund, Mercè Izquierdo-Serra, Baldo Oliva, Alex de Marco, Jonas Ries, Daniel Castaño-Díez, Carlo Manzo, Oriol Gallego. Cell (2026).

- Descobreixen el nanomissatger que manté les cèl·lules en funcionament, notícia a la pàgina web de la Universitat Pompeu Fabra.