Paleontologia: Els teràpsids són el clade de sinàpsids eupelicosauris que esdevingué entre els vertebrats tetràpodes dels ecosistemes terrestres del Permià Mitjà i Superior. Dels teràpsids en l’actualitat no hi ha cap altre grup que els mamífers, sorgits a principi del Mesozoic, però que no assoliren un nou domini entre els vertebrats tetràpodes fins el Cenozoic. L’origen dels teràpsids cal trobar-lo en el Permià Inferior. Rafel Matamales-Andreu proposa com a autor primer i corresponsal d’un article publicat a Nature Communications que l’espècimen catalogat com a DA21/17-01-01, trobat al jaciment del Torrent de na Nadala 2, seria el més antic entre els teràpsids registrats. En la identificació l’inclouen en el grup dels gorgonopsis. En aquella època les terres que actualment configuren Mallorca se situaven en el tròpic. Amb l’ús de models de rellotge relaxat, Matamales-Andreu et al. ofereixen una periodització de l’origen i primera diversificació dels teràpsids. L’extinció massiva d’Olson, fa 273 milions d’anys, obrí una finestra que possibilità la radiació de tots els grans grups de teràpsids en qüestió de 10 milions d’anys. El gorgonopsi de Banyalbufar va viure en un bioma d’estius humits, i Matamales-Andreu et al. suggereixen que l’origen dels teràpsids hauria tingut lloc en la regió tropical i no pas en una regió temperada de Pangea.
Matamales-Andreu et al. consideren l’espècimen DA21/17-01-01, trobat a Banyalbufar, com un gorgonopsi.
L’origen dels teràpsids
Entre les espècies descrites de teràpsids la més antiga és Raranimus dashankouensis, descrits en dipòsits de l’Àsia central-oriental de l’estatge Roadià, de fa 270-268 milions d’anys. El grup germà dels teràpsids hauria aparegut abans del període Permià, durant l’època Pensilvaniana del Carbonífer, fa 320 milions d’anys. Això ens deixa un forat de 40 milions d’anys on perdem el rastre del llinatge dels teràpsids.
Cal pensar que durant aquests 40 milions d’anys, els teràpsids, i els sinàpsids en general, no eren pas tan abundants com ho serien a final del Permià. Pel que fa al Permià Inicial les formacions geològiques amb fòssils de tetràpodes més conegudes són els ‘jaciments rojos’ del sud-oest dels Estats Units i jaciments de la Conca Europea Central. En aquella època aquestes regions es trobaven a una latitud intertropical. En aquests jaciments encara és hora de trobar-hi un fòssil inequívoc de teràpsid.
Els jaciments que millor han preservat la fauna teràpsida del Permià Mitjà i Superior es troben en la zona occidental dels Urals i a l’Àfrica Austral. En aquella època, els Urals es trobaven en la regió temperada de l’hemisferi nord, mentre que el sud d’Àfrica era a la regió temperada de l’hemisferi sud.
Un gorgonopsi de la Pangea equatorial
Matamales-Andreu et al. pensen que DA21/17-01-01 és inequívocament un teràpsid. L’espècimen dataria o bé del Cisuralià superior (Permià Inicial) o del Guadalupià inferior (Permià mitjà). Seria el teràpsid inequívoc equatorial més antic conegut. Es tractaria, concretament, d’un gorgonopsi, és a dir d’un teràpsid derivat i no pas primitiu.
Matamales-Andreu et al. el situen, doncs, en el grup dels Synapsida (Osborn, 1903), i dins d’aquests en els Therapsida (Broom, 1905), i dins d’ells en els Gorgonopsia (Seeley, 1894), però no gosen anar-hi més enllà.
DA21/17-01-01 consisteix en un esquelet parcial i desarticulat. Entre els fragments hi ha una part del sostre del musell, part del basicrani, el pterigoide, un possible ectopterigoide, un possible hioide, el dentari esquerre, un ullal superior, quatre dents incisives, quatre vèrtebres presacrals, dues vèrtebres caudals proximals, vuit vèrtebres caudals distals, dues costelles dorsals, el fèmur esquerre, la tíbia esquerra, la fíbula esquerra, el calcani esquerre, l’astràgal esquerre, un tarsal, quatre metatarsals, tres primeres falanges, una segona falange, una falange penúltima i una falange unglal. Tots aquests ossos foren trobats prop de la base del llit NA2 (Torrent de na Nadala 2, Banyalbufar, Mallorca), excepte una de les vèrtebres presacrals, que fou extreta de la part superior del llit, a uns 4 cm per damunt, en un horitzó de conglomerat.
DA21/17-01-01 és l’esquelet d’un petit gorgonopsi. Matamales-Andreu et al. estimen que la longitud del seu crani era de 18 cm. La identificació la fan d’acord amb els fragments cranials, de la columna vertebral (inclosa part de la cua) i de l’extremitat posterior esquerra.
Per exemple, el pterigoide de la base craniana té una forma d’ala i altres trets compartits amb gèneres de gorgonopsis primitius com Eriphostoma i Gorgonops. El dentari esquerre indica que el recompte dental era i4/c1/pc5. Hi apareixen trets típics dels gorgonopsis com una símfisi mandibular fortament inclinada, un diastema entre l’ullal i les dents postcanines, una filera de dents postcanines relativament breu i amb un angle anterodorsal-postventral. Aquesta combinació de característiques distingeix els gorgonopsis d’altres sinàpsids permians. L’ullal de DA21/17-01-01 és serrat mesiodistalment, i amb una alta compressió labiolingual.
Les vèrtebres preservades són semblants a la d’altres gorgonopsis. El fèmur és feblement corbat, amb un cap notablement desviat, tret compartit amb gorgonopsis petits típics com ara Cyonosaurus.
Matamales-Andreu et al. remarquen el caràcter incompletament preservat de DA21/17-01-01. Més enllà de dir que és un gorgonopsi, assenyalen que no faria part dels gorgonopsi Rubidgeinae (Arctops, Clelandina o Rubigdea), ni tampoc dels gèneres Inostrancevia o Eriphostoma.
Atenent als ossos de l’extremitat inferior i a la fusió dels ossos basicranials, DA21/17-01-01 seria un individu madur.
La símfisi mandibular de DA21/17-01-01 indicaria que no es tracta d’un gorgonopsi molt primitiu com ara és Nochnitsa. Però altres trets cranials de DA21/17-01-01 serien compartits amb els primers gorgonopsis, i particularment amb els primers membres del ‘clade africà’.
Matamales-Andreu et al. no aventuren la descripció d’una espècie nova, perquè en DA21/17-01-01 no hi ha trets diagnòstics distintius.
La cronologia dels primers teràpsids
El llit NA2 que conté els ossos de DA21/17-01-01 es correspondria bé a l’estatge Artinskià o a l’estatge Kungurià de la sèrie cisuraliana del Permià Inferior. La transició entre els dos estatges hauria ocorregut fa uns 276 milions d’anys. L’adscripció de NA2 a aquests estatges es fonamenta en l’anàlisi magnetostratigràfica, en la palinologia de la Formació superior de Pedra de s’Ase i en la tipologia de les petjades fòssils de tetràpodes dels estrats més propers (on trobem l’icnogènere Dimetropus, però no Erpetopus o Brontopus).
Si hom assum per a DA21/17-01-01 una edat mínima superior al Wordià mitjà (269 milions d’anys d’antiguitat) seria un dels gorgonopsis més antics coneguts. Si acceptem una major antiguitat, i el situem en l’Artinskià (fa 290 milions d’anys), DA21/17-01-01 no seria tan sols el gorgonopsi més antic registrat sinó també el teràpsid més antic registrat.
Fins i tot si acceptem una antiguitat de 290 milions d’anys, DA21/17-01-01 ens deixa encara un gap de 30 milions d’anys anteriors en el curs del qual hi haurien aparegut ja els primers teràpsids. És matèria de debat si aquest buit s’explica perquè abans de la radiació del Permià mitjà els teràpsids serien un grup molt minoritari, poc divers i poc escampat.
Matamales-Andreu et al. apliquen models mecanístics d’evolució a restes conegudes de gorgonopsis, biarmosuquis, anomodontis, dinocèfals i esfenacodòntids. En aquesta anàlisi, els esfenacodonts o ‘pelicosaures’ fan de grup germà dels teràpsids. Matamales-Andreu et al. creuen que la separació dels teràpsids i els pelicosaures hauria tingut lloc fa 294 milions d’anys, en l’estatge Asselià (el primer estatge del Permià). Segons això no tindria sentit cercar l’origen dels teràpsids en l’època Pensilvaniana (la darrera època del Carbonífer), i el gap de 30 milions d’anys abans esmentat quedaria reduït a uns 15 milions. L’anàlisi de Matamales-Andreu et al. situa la radiació dels principals clades dels teràpsids (dinocefalians, anomodonts, biarmosuquians, gorgonopsians o terocefalians) en 278 milions d’anys abans del present. Fora d’aquesta radiació se situaria Raranimus, gènere del primer Guadalupià, que conservaria els trets dels primers teràpsids.
Matamales-Andreu et al. estimen en 10 milions d’anys (fa 278-268 milions d’anys, entre el Cisuralià tardà i el Guadalupià inicial) el període de radiació en el qual s’haurien separats els principals clades de teràpsids. Everett C. Olson (1910-1993) fou dels primers en identificar el caràcter sobtat del trànsit d’una fauna tetrapodal dominada pel pelicosaures en el Permià Inicial a una fauna dominada pels teràpsids en el Permià Mitjà. Aquest període d’augment de recanvi de tetràpodes es coneix actualment com l’extinció d’Olson, i es considera una extinció massiva que va anar molt més enllà de l’extinció de sinàpsids com els Ophiacodontidae o els Edaphosauridae, o d’altres tetràpodes primigenis com els Molgophidae o els Trimerorhachidae. Durant l’extinció d’Olson s’extingiren també moltes espècies d’Sphenacodontidae i d’Eryopidae. Potser foren els canvis en la flora arran de l’extinció d’Olson els que facilitaren l’aparició de llinatges d’herbívors robustos com els pareiasaures. Hom assum que aquest canvi en la fauna d’herbívors promogué canvis morfològics i funcionals en la mandíbula dels sinàpsids carnívors. Els més reeixits entre aquests sinàpsids carnívors foren teràpsids capacitats de ferir i immobilitzar una presa relativament gran. Els pelicosaures, que prenien i sostenien herbívors relativament més petits, quedaren desplaçats.
També podem pensar que l’extinció d’Olson, en eliminar competidors, deixà espai als teràpsids per radiar en nous morfotips durant el Permià mitjà.
Segons Matamales-Andreu et al. en el Kungurià (273-283 milions d’anys) hom podria trobar els membres més antics dels clades posteriors de teràpsids. En canvi, en l’Artinskià (285-295) ja seria més difícil trobar res més que els teràpsids troncals més primitius, i per tant més difícils de distingir dels pelicosaures. Tant en un cas com en l’altre, la recerca hauria d’encarar-se cap a les regions tropicals del domini continental adjacent al nord-oest de la Mar de Tetis. Aquestes regions se situen actualment al nord d’Àfrica i al sud d’Europa.
Fins ara, els sinàpsids del Permià segueixen un patró biogeogràfic en el que els pelicosaures ocupen latituds tropicals durant el Permià Inferior, i els teràpsids ocupen latituds extratropicals (boreals i australs) durant el Permià Mitjà-Superior. DA21/17-01-01 seria un contraexemple de teràpsid tropical, ja que en aquella època les terres de l’actual Mallorca se situaven a la Pangea equatorial, i tenien un clima d’estius humits. DA21/17-01-01 ocuparia en aquest ecosistema la posició de depredador apical, caçant captorínids moradisaurins i petits pelicosaures.
Matamales-Andreu et al. hipotetitzen que els teràpsids s’haurien originat i començat a diversificar-se en els tròpics. Seria en els tròpics on els teràpsids adquiriren una locomoció, respiració i manipulació més eficients, i una taxa de creixement més elevada, respecte dels sinàpsids anteriors. Aquests trets els permeteren caçar les preses més grans pròpies del Permià Mitjà, i també acabar per colonitzar latituds extratropicals.
Henry Sutherland Sharpe imaginava així en el 2023 el gorgonopsi descrit per Rafel Matamales-Andreu, Cristian F. Kammerer, Kenneth D. Angielczyk, Tiago R. Simões, Eudald Mujal, Àngel Galobart i Josep Fortuny.
Els autors d’aquesta recerca agraeixen l’assistència en el treball de camp de Sebastià Matamalas i Chabier De Jaime. Agraeixen també a Marina Rull i Xènia Aymerich la preparació de l’espècimen realitzada a l’Institut Català de Paleontologia (ICP) de Cerdanyola del Vallès; a Enric Vicens per facilitar l’equipament fotogràfic de la Unitat de Paleontologia de la Universitat Autònoma de Barcelona; a la Comissió de Patrimoni Històric del Consell Insular de Mallorca pels permisos d’excavació. Matamales-Andreu ha comptat amb una beca predoctoral del Ministerio de Ciencia, Innovación y Universidades. La recerca s’ha finançat també amb fons de la Generalitat de Catalunya i de NextGeneration. S’emmarca en el projecte ‘Mallorca abans dels dinosaures: estudi dels ecosistemes continentals del Permià i Triàsic amb especial èmfasi en les restes de vertebrats’, amb seu a l’ICP i finançat pel Departament de Cultura del Consell Insular de Mallorca.
Matamales-Andreu treballa al Museu Balear de Ciències Naturals de Sóller.
Lligams:
- Early-middle Permian Mediterranean gorgonopsian suggests an equatorial origin of therapsids. Rafel Matamales-Andreu, Christian F. Kammerer, Kenneth D. Angielczyk, Tiago R. Simões, Eudald Mujal, Àngel Galobart, Josep Fortuny. Nature Communications 15: 10346 (2024).
Cap comentari:
Publica un comentari a l'entrada