Els mukupírnids en l’evolució dels vombatiformes

Paleontologia: Robin Beck és el primer autor d’un report que descriu a partir d’un espècimen de marsupial diprotodontià de la Formació Namba d’Austràlia del Sud, de 25-26 milions d’anys d’antiguitat, una “nova família”, la dels mukupírnids, a partir d’aquesta “nova espècie” designada com a Mukupirna nambensis. L’espècimen preserva característiques cranials i post-cranials de l’esquelet d’un animal que visqué en l’Oligocè Tardà. Hi ha pocs espècimens tan complets de marsupials fòssils d’aquesta antiguitat a Austràlia. Beck et al. consideren Mukupirna nambensis entre els vombatiformes, entre les formes modernes dels quals tenim els uombats (família dels vombàtids) i els coales (família dels fascolàrctids). Dels vombatiformes ja s’havien descrit diverses famílies fòssils, però la dels mukupírnids presenta alguns trets morfològics divergents. Beck et al. assenyalen diversos aspectes del crani i de les dents que situen els mukupírnids a mig camí entre els uombats actuals i els wynyàrdids fòssils. M. nambensis devia ésser una espècie de capacitats excavadores, però amb una massa corporal considerable (143-171 kg, cinc vegades la d’un uombat modern) no seria un perforador de túnels. Beck et al. també defineixen la superfamília Vombatoidea, integrada per vombàtids i mukupírnids. M. nambensis evidenciaria com algunes adaptacions excavadores serien més antigues en els vombatoids a l’aparició de molars de creixement continu (hipselodonts), que s’hauria generalitzat entre els vombàtids a partir del Miocè. Els molars dels ancestres dels vombatiforms eren selenodonts, amb una morfologia que veiem entre els coales (fascolàrctids) i en els ilàriids fòssils. De la selenodòntia hom passà a la selenofodòntia present en el wynyardiids i vombatoids, i d’allà a la bunolofodòntia dels vombatiforms, i encara després a la lofodòntia plena dels diprotodontoids. La mida corporal de M. nambensis no seria del tot excepcional entre els vombatiformes, i hi hauria altres cinc llinatges del grup que haurien assolit de manera independent aquestes dimensions, alguns dels qual també ho feren en l’Oligocè tardà.


Crani AMNH FM 102646 que ha servit d’holotip a l’espècie “Mukupirna nambensis”, en visió ventral (b), visió ventromedial de la regió rostral del costat dret (b) i visió ventromedial de la regió posterior del costat dret.

Els vombatiforms

Richard H. Tedford (1925-2011) és comptat entre els autors. Des de la Division of Paleontology de la American Museum of Natural History, de New York, realitzà nombrosos contribucions sobre la fauna mastològica de l’Era Terciària australiana.

Robin M. D. Beck és investigador del Ecosystems and Environment Research Centre, de la School of Science, Engineering and Environment, de la University of Salford, a Manchester. També és membre del PANGEA Research Centre, de la School of Biological, Earth and Environmental Sciences, de la University of New South Wales, Sydney, centre al qual pertanyen també Michael Archer i Karen H. Black.

Julien Louys és membre del Australian Research Centre for Human Evolution, del Environmental Futures Research Institute, de la Griffith University, de Queensland.

Philippa Brewer és investigadora del Department of Earth Sciences, del Natural History Museum, de London.


El uombat comú (“Vombatus ursinus”) és una de les tres espècies vives de uombats

Actualment, del clade dels vombatiformes tan sols resten tres espècies de la família dels vombàtids (Vombatus ursinus, Lasiorhinus latifrons i Lasiorhinus krefftii) i una de la família dels fascolàrctids (Phascolarctos cinereus), és a dir tres espècies de uombat i una espècia de coala.


El coala (“Phascolarctos cinereus”) és la quarta espècie vivent de vombatiform

Els vombatiforms són de vegades considerats un subordre dins de l’ordre dels diprotodontis (Diprotodontia). Dins d’aquest mateix ordre tindríem els falangèrids (Phalangerida), dins dels quals trobem els opòssums, els cangurs, els wallabis i les rates-cangur. En l’actualitat els falangèrids són força més diversos que els vombatiforms, però si comptem les formes fòssils de vombatiforms veiem un tàxons altament divers. Hi hagué entre els palorquèstids herbívors grans, de la mida d’un tapir. Hi hagué entre els tilacoleònids els “lleons marsupials”. De fet, el clades dels vombatiforms encara presentava una diversitat considerable a l’entrada del Pleistocè, durant el qual s’extingiren els darrers representants dels palorquèstids, dels tilacoleònids i dels diprotodòntids. Durant el Pleistocè també s’extingiren diverses espècies de vombàtids i fascolàrtids, fins arribar a la situació actual, on aquestes famílies són integrades, respectives, per tres i una espècies.

La imatge dels uombats i coales actuals contrasta amb la dels vombatiformes fòssils més coneguts del Pleistocè: Diprotodon optatum feia més de 2 tones, Palorchestes azael fou la versió marsupial del tapir, i Thylacoleo carnifex era el senyor de la cadena tròfica de l’ecosistema on va viure. Però tan les espècies pleistocèniques com les holocèniques dels vombatiforms són organismes altament derivats, amb una notable especialització.

Per tal de reconèixer les relacions internes entre els vombatiforms, Beck et al. defensen l’estudi de fòssils de l’Oligocè i del Miocè. És a partir d’un crani i d’un esquelet postcranial parcial procedent de la Fauna Local Pinpa de la Formació Namba de la Conca del Llac Eyre (al cantó nord-oriental de l’estat d’Austràlia del Sud) que fan la descripció de l’espècie Mukupirna nambensis. Amb una antiguitat de 25-26 milions d’anys (Oligocè Tardà), és un dels marsupials fòssils més antics dels que s’han preservat elements de l’esquelet postcranial.

Mukupirna nambensis

Beck et al. consideren que Mukupirna nambensis mereix ésser inclosa en un gènere propi (Mukupirna) i en una família pròpia, Mukupirnidae. S’inclouria dins de la superfamília Vombatoidea (descrita per Kirsch en el 1968), dins de la infraordre Vombatomorphia (descrit per Aplin i Archer en el 1987), dins del subordre Vombatiformes (descrit per Woodburne el 1984) i dins de l’ordre Diprotodontia (descrit per Owen el 1866).

Beck et al. justifiquen no incloure Mukupirna nambensis en la família Wynyardiidae pel fet de posseir un premolar P3 que manca de cúspide posterolingual, una selenodòntia menys ben desenvolupada, un procés massetèric menys ben desenvolupats, vacuïtats palatals completament encerclades pels palatins, una cresta deltopectoral proporcionalment més llarga, un final distal més ample de l’húmer i un olècranon més llarg de l’ulna. A més, Mukupirina nambensis es caracteritza per una mida corporal considerable, que Beck et al. estimen en 143-171 kg.

D’altra banda, Mukupirna nambesis difereix de la família Vombatidae pel fet mancar de molars bilobats, retindre tres incisius superiors i el caní superior. Els vombàtids moderns són hipselodonts, és a dir que els creixen els premolars i molars durant tota la vida, reposant així el desgast: en canvi, en M. nambensis les arrels de premolars i molars són tancades.

L’holotip de M. nambensis és el fòssil catalogat com a QMAM 168 o com a AMNH FM 102646. Com indica aquesta designació es troba en la col·lecció de la Division of Paleontology del American Museum of Natural History. Fou estudiat originàriament per Dick Tedford. Els altres autors agraeixen a Ruth O’Leary la informació sobre la peça, així com el treball que hi va fer Carol Munson. La part cranial de la peça fa 197 mm de llarg, i es troba esclafada de tal manera que no s’ha preservat la superfície dorsal. La part postcranial inclou vèrtebres, costelles, les dues escàpules, el braç esquerre, el fèmur esquerre i dret, i alguns altres ossos. En la part cranial s’observa una dentició adulta però poc gastada. Cal pensar que es tractava d’un subadult o d’un jove adult.

Beck et al. consultaren a Peter Austin i al difunt Luise Hercus sobre la llengua dieri per tal de fer-la servir en la nomenclatura científica. Mukupirna és un compost llatí fet a partir dels mots dieri (diyari) “muku” (ossos) i “pirna” (gros). La llengua dieri és la pròpia de la zona que envolta el Llac Eyre.
L’adjectiu “nambensis” fa referència a la Formació Namba. L’holotip fou trobat, efectivament, en el Lloc C del Llac Pinpa, corresponent a la Formació Namba, dins de l’àrea del Llac Frome. La Formació Namba s’ha correlacionat, d’acord amb dades isotòpiques, foraminiferals, magnetostratigràfiques i radiomètriques, amb la Formació Etadunna, la qual s’estima d’una antiguitat de 24-26 milions d’anys, és a dir corresponent a l’Oligocè tardà.

El lloc de Mukupirna nambensis entre els vombatiforms

La morfologia craniodental de Mukupirna nambensis el situa a mig camí entre els wynyardiids (Namilamadeta, Muramura) i els vombàtids. Entre els vombatiforms, els molars superiors poden ésser lofodonts (com passa entre els diprotodòntids i els palorquèstids), completament selenodonts (com passa en els ilariids i els fascolàrctids) o bunodont-bunolofodonts (com és el cas dels tilacoleònids). En el cas de M. nambensis hom troba característiques selenolofodòntiques, intermèdies entre la lofodòntia i la selendòntia.

Algunes característiques dels ossos de l’extremitat anterior, indicarien que M. nambensis tenia capacitat excavadora similar a la dels uombats moderns (Lasiorhinus latifrons i Vombatus ursinus). Ara bé, el fet que hi manqui una cresta deltopectoral hipertrofiada indicaria que no seria un veritable excavador de llodrigueres.

Una anàlisi filogenètica

A través de 79 caràcters craniodentals i 20 caràcter postcranials, Beck et al. han realitzat una anàlisi filogenètica incloent-hi els vombatiformes prèviament coneguts. Mukupirna quedaria com el tàxon germà dels Vombatidae. Per això Beck et al. proposen definir els Vombatoidea com la suma dels Vombatidae i dels Mukupirnidae.

La mida corporal de Mukupirna nambensis

No és cosa fàcil estimar les dimensions d’un organisme a partir d’una col·lecció incompleta de dades esquelètiques fossilitzades. Aplicant-hi equacions de regressió a la circumferència femoral, obtenen un valor de 143 kg. Si consideren una combinació de les circumferències humeral i femoral, estimen una massa corporal de 171 kg. En qualsevol cas, es tractaria de cinc vegades més la massa corporal dels vombatiforms moderns.

L’ancestre comú darrer de tots els vombatiforms devia ésser un animal petit, de 5,5 kg, és a dir una mica inferior a la del coala modern. Dins dels vombatiforms haurien aparegut formes de més de 100 kg en sis llinatges independents (o set si hom assum que T. carnifex també superava els 100 kg).


La massa corporal en la filogènia dels vombatiforms

Mukupirna nambensis indicaria que algunes adaptacions a les excavació dels Vombatoidea aparegueren en un ancestre que encara presentava una dentició molar selenolofodonta. Dit d’una altra manera, que en la història evolutiva dels uombats, la capacitat excavadora aparegué abans que la hipselodòntia. Ara bé, M. nambensis no tenia la musculatura típica que permet als uombats ésser uns veritables excavadors de galeries.

Lligams:
- A new family of diprotodontian marsupials from the latest Oligocene of Australia and the evolution of wombats, koalas, and their relatives (Vombatiformes). Robin M. D. Beck, Julien Louys, Philippa Brewer, Michael Archer, Karen H. Black, Richard H. Tedford. Scientific Reports 10: 9741 (2020)