La miltrescentssispeus ‘Eumillipes persephone’

Zoologia: És sabut que els centpeus o centcames són insectes que no tenen necessàriament cinquanta parells de potes. Alguns en tenen menys, i d’altres molts més. El nom grec de miriàpode convidaria a pensar que en tenen deu mil potes cosa autènticament exagerada. Les espècies amb diversos centenars de potes reben el nom de milpeus o de mil·lípedes. El cas és que no ha estat fins a la descripció d’Eumillipes persephone Marek, un milpeus de l’Austràlia Occidental, que hom disposa d’una espècie que arriba realment al miler de peus. De fet, s’hi passa, i tot, ja que té, en el cas de les femelles, 1306 peus. El miriapodòleg Paul E. Marek és el primer autor d’un article a Scientific Reports, publicat aquesta setmana, en el que es detalla aquesta espècie. És, òbviament, el milpeus amb el nombre més elevat de potes. Amb una longitud de 95,7 mm i una amplada de 0,95 mm, el cos dels adults d’Eumillipes persephone compta amb 330 segments, un cap amb forma cònica d’enormes antenes i un pic com a aparell alimentari. Supera, doncs, el rècord establert per Illacme plenipes, de Califòrnia, per bé que Eumillipes persephone pertany a un ordre diferent de miriàpodes, els Polyzoniida. És fàcil entendre com és que no se l’havia descrit abans: els primers exemplars coneguts han estat recuperats a 60 metres de la superfície, en el context d’una prospecció mineral. De fet, E. persephone és un troglomorf típic, ben adaptat a les condicions del subsòl profund: no té ni ulls ni pigmentació; té un cos considerablement allargat (relació 1:100 entre amplada i longitud). Fins ara no s’havia descrit un Polyzoniida que habités tan al fons de la terra. E. persephone difereix considerablement dels altres Polyzoniida en termes morfològics, i en aquest sentit és més acostat a I. plenipes. En la història evolutiva d’E. persephone s’hauria produït una superelongació en més de 180 segments. Aquesta superelongació hauria evolucionat, doncs, més d’una vegada entre els Diplopoda. La similitud entre E. persephone i I. plenipes és el resultat d’una convergència evolutiva, amb adaptacions similars per a la locomoció en el subsòl. La descoberta de l’espècie s’explica per l’interès miner que representa la regió de Goldfields-Esperance: les mines a celobert, però, constitueixen una amenaça potencial per al seu hàbitat.

Imatge d’una femella d’‘Eumillipes persephone’ (el paratip T147124), amb un cos de 330 segments i 1306 potes (A). Visió ventral de les potes d’un mascle (l’holotip T147101) (B). Visió dorsal del cap i visió ventral dels gonòpodes de l’holotip T147101 (C). L’escala de la imatge l’ofereix la barra de 0,5 mm

La descoberta del primer veritable milpeus

Aquesta recerca fou concebuda per Paul E. Marek (de la Virginia Tech, de Blacksburg), Bruno A. Buzatto (de Bennelongia Environmental Consultants, de Jolimont, Austràlia), William A. Shear (del Hampden-Sydney College) i Mark S. Harvey (del Western Australia Museum, de Perth). La metodologia fou dissenyada per Marek, Buzatto, Shear, Harvey i Juanita Rodriguez (de l’Australian National Insect Collection, de Canberra). L’anàlisi anà a càrrec de Marek, Buzatto, Jackson C. Means (de Virginia Tech) i Rodriguez. Les imatges foren obtingudes per Marek, Buzatto i Rodriguez. El tractament de dades fou realitzat per Marek, Buzatto, Harvey i Rodriguez. Marek redactà el primer esborrany de l’article, que després fou revisat i editat pel propi Marek, i per Buzatto, Shear, Mans, Dennis G. Black (de La Trobe University, de Melbourne), Harvey i Rodriguez. La recerca es finançà amb el projecte de Marek amb la National Science Foundation. Els autors tenen paraules d’agraïment per Charity Hall, Howard Dunleavy i Bailey Connors per l’ajut prestat en l’edició, la il·lustració i la mesura d’espècimens. També agraeixen a Sergei Golovatch i Henrik Enghoff els comentaris realitzats sobre els primers esborranys de l’article.

Marek trameté l’article el 16 de setembre del 2021 a la revista Scientific Reports, que l’acceptà el 16 de novembre, i el publicà el 16 de desembre.

Els mil·lípedes o milpeus foren dels primers animals capaços de fer respiració aèria, fa uns 400 milions d’anys, i així dels primers en habitar les terres emergides. En el Carbonífer n’hi hagué que feien dos metres de longitud. Des de bell antuvi adquiriren una gran importància com a descomponedors en ecosistemes terrestres, és a dir capaços d’alimentar-se de la matèria orgànica morta tancant cicles.

Els Polyzoniida són un ordre de milpeus que inclou unes 70 espècies conegudes, distribuïdes per tots els continents excepte l’Antàrtida. En el registre fòssil, hom identifica membres d’aquest ordre des del Cretàcic. Algunes espècies de polizoníids meriten especial interès per característiques com la cura parental d’ous, la capacitat de ruixar líquids de defensa carregats d’alcaloides (que seran reaprofitats pels gripaus que els depreden, tornant així gripaus verinosos) o la de recargolar-se en una bola davant d’amenaces. En sortir de l’ou, els polizoníids tenen “tan sols” quatre parells de potes: el creixement continu de segments pot arribar a allargar-se (mai més ben dit) fins entrada l’edat adulta. La setantena d’espècies fins ara conegudes viuen sobretot en microhàbitats superficials alimentant-se de fusta en descomposició i altres detritus. Els polizoníids australians fins ara coneguts tenen típicament un màxim de 400 potes; uns ulls amb 1-3 ommatidis; una pigmentació fosca; un cos relativament aplanat; i hàbits de vida epigeus.

Fins ara hom coneixia ja un ventall de milpeus que viuen a gran fondària, però cap d’ells de l’ordre dels polizoníids. Per exemple, el gènere Ilacme i altres membres de la família dels Siphonorhinidae, de l’ordre Siphonophorida, poden viure fins a 11,5 metres per sota de la superfície. Aquests milpeus del subsòl profund tenen cossos prims i allargats (arribant fins a 750 potes); no tenen ulls però sí enormes antenes; i els manca la pigmentació. Els sifonorínids no han estat descrits a Austràlia, però sí a Indonèsia i a Madagascar.

En aquest context, la descoberta d’Eumillipes persephone ofereix noves perspectives. És el primer milpeus “super-allargat” descrit a Austràlia. També bat el record d’animal amb el major nombre de potes: és el primer milpeus conegut amb més de mil peus. El nou gènere Eumillipes pertany a la família Siphonotidae, de l’ordre Polyzoniida. No obstant, té característiques semblants a les dels milpeus super-elongats de l’ordre Siphonophorida, que haurien resultat d’una convergència evolutiva. Val a dir que E. persephone, com indica el seu adjectiu específic, és un habitant del subsòl profund. Se l’ha descobert, de fet, en els forats generats per prospeccions geològiques finançades a la recerca de recursos minerals.

Els espècimens que han servit a la descripció d’E. persephone foren recollits de forats practicats anteriorment per companyies mineres. Aquests forats donen accés a un hàbitat que havia romàs fins ara críptic. Els forats explorats, un total de 56, tenen un diàmetre de 15 cm, i assoleixen fondàries que van dels 4 als 81 m. El mostreig es va fer amb paranys “trogtraps”, dissenyats per a la captura d’invertebrats subterranis. Aquests paranys són cilindres de PVC amb nombroses obertures. S’utilitza com a esquer fullaraca humida, i són davallats amb cordes de niló. Val a dir que l’esquer ha estat prèviament esterilitzat. Els paranys es deixen durant 2-5 mesos. Quan són collits, hom té cura de col·locar-los en bosses amb prou oxigen com per fer el viatge fins el laboratori. En el laboratori, hom extrau la troglofauna atrapada amb fúnels de Tullgren sota làmpades incandescents. La llum hauria de fer que la troglofauna s’aplegués al fons dels fúnel i caigués en vials de recol·lecció amb etanol absolut. Aquestes activitats de recol·lecció es feren sota el permís BA27000150 del Department of Biodiversity, Conservation and Attractions d’Austràlia Occidental.

Els espècimens de milpeus recollits en aquesta campanya foren fixats i preservats en etanol, i dipositats en el Western Australian Museum, de Perth, amb els nombres de catàleg T147100, T147101, T147122, T147123, T147124 i T146684.

L’anàlisi genètica i filogenòmica

Dels espècimens preservats en etanol es prengueren mostres de teixits, dels quals es realitzà una extracció d’ADN. Aquestes mostres de teixits eren de 6 a 10 anells, que eren polvoritzades en un morter. L’ADN genòmic extret era fragmentat per sonicació, i se’n feia una genoteca, després seqüenciada amb la plataforma Illumina Novaseq 6000. L’amplificació del gen de la citocrom oxidasa I (COI) es realitzà amb els encebadors LCO1490 i HCO2198.

Les dades de la seqüenciació foren penjades en la base de dades del NCBI sota el nombre PRJNA769673. D’aquesta base de dades se seleccionaren seqüències d’interès per fer una anàlisi filogenòmica.

Anàlisi filogenòmica de diferents espècies de milpeus colobognats. La superelongació hauria aparegut un mínim de dues vegades en la història evolutiva d’aquest grup.

L’anàlisi morfològica

El mascle T147101 fou seleccionat com a holotip. Un dels paratips, la femella T146684, i aquest holotip foren preparats per a la microscòpia electrònica de rastreig: hi retiraren l’anell anterior, el mitjà i els 10 anells posteriors, els assecaren en aire i els revestiren amb una nanocapa de pal·ladí i platí. Les micrografies es feren al FEI Quanta de Virginia Tech.

La morfologia general era investigada amb un esteromicroscopi Leica M125 i un microscopi de camp brillant Leica DM500.

La descripció formal

La descoberta tingué lloc l’agost del 2020 a la regió Goldfields de Western Australia. Es tractava d’un milpeus pàl·lid i filiforme, procedent d’un parany col·locat a 60 metres de fondària en un antic forat de prospecció mineral. El milpeus en qüestió tenia un total de 1306 potes.

La localitat on fou trobada es troba a 100 km al oest-sud-oest de Norseman, dins de la Great Western Woodlands. En total, es mostrejaren 56 perforacions, realitzades en un hàbit integrat per formacions de ferro bandejat i roques volcàniques màfiques. Hom ja sabia que en aquest entorn hi ha fauna troglofílica.

En total, d’aquesta espècie de milpeus es recolliren vuit individus, en trampes situades entre 15 i 60 metres de 3 de les 56 perforacions explorades. Dels vuit individus, cinc havien estat capturats en la trampa situada a 60 metres de fondària. En abril del 2020 s’havia recollit un juvenil de l’espècie, i un segon fou recollit el gener del 2021.

Aquests espècimens semblaven sifonorínids, i recordaven l’aspecte d’Ilacme plenipes Cook & Loomis, 1928. Els electromicrografies de rastreig i les seqüenciacions genòmiques, però, indicaven que aquestes similituds no eren el producte d’una relació filogenètica estreta sinó el resultat d’una convergència evolutiva de dos llinatges de milpeus ben diferenciats. La superelongació, manifestada en l’addició de més de 180 segments, hauria tingut lloc, doncs, un mínim de dues vegades entre la classe dels Diplopoda.

La “nova espècie”, Eumillipes persephone, quedaria adscrita a l’ordre dels Polyzoniida, bo i mantenint una considerable diferència morfològica respecte de les espècies fins ara conegudes d’aquest ordre: té un cos molt allargat i estret, no té ulls, té antenes enormes, les potes són curtes, no té pigmentació, etc. Aquestes característiques són les d’un pla corporal adaptat a unes condicions de vida fossorials.

Els artròpodes (Arthropoda von Siebold, 1848) són un phyllum o divisió ben reconeixible dins del Regne Animal. La classificació interna no es troba tan clara, però hom hi reconeix a dins un clade de Mandibulata, els membres més coneguts dels quals són els crustacis. També dins dels Mandibulata trobaríem el subphyllum de Myriapoda. Dins d’aquests subphyllum es reconeixen les classes dels centpeus (Chilopoda, milpeus en grec), dels milpeus (Diplopoda, pel fet de tindre dos parells de potes per cada segment corporal), dels pseudocentpeus (Symphila) i dels pauròpodes (Pauropoda). La classe dels Diplopoda de Blainville in Gervais, 1844, és la coneguda popularment com a “milpeus”. Dins dels diplòpods hi ha la subterclasse Colobognatha Brandt, 1834. Dins dels colobognats hi ha diversos ordres, entre els quals els Polyzoniida Cook, 1895. Dins dels polizoníids hi ha, entre d’altres, la família dels Siphonotidae Cook, 1895. Dins dels sifonòtids hi ha, entre d’altres, la tribu dels Rhinotini Hoffman, 1977. Dins dels rinotins, Marek descriu un nou gènere Eumillipes. L’espècie tipus d’Eumillipes és E. persephone.

E. millipes té un càpsula cefàlica petita, cònica i elongada en un morro afilat, com és propi dels polizoniids. També és propi d’aquest ordre que els anells o segments del tronc tingui prozonites i metazonites de la mateixa amplada. Les antenes, gruixudes i amb un nombre d’antennòmers de la mateixa mida, també és típica dels polizoniids. És típic dels sifonòtids la localització dels ozopors lluny de les vores laterals de les tergites; unes urpes tarsals amb una urpa accessòria sigmoidea a la base que depassa la longitud de l’urpa. Entre les característiques diferencials d’Eumillipes hi ha la fusió dels podòmers 3-4 en els gonòpodes anteriors (el 9è parell de potes).

El cos d’E. persephone és extremadament llarg i prim. Les femelles gairebé doblen en longitud (95,7 mm) als mascles (54,7 mm), però unes i altres tenen una amplada semblant (0,92-0,95 mm). Així doncs, les femelles poden arribar a 330 segments i 1306 potes, mentre els mascles poden arribar a 208 segments i 818 potes. L’exosquelet és uniformement pàl·lid, amb color crema. No té ulls.

La descripció és sostinguda amb un holotip masculí (WAM T147101), tres paratips (les femelles WAM T147100 i T147124, i el mascle T146684) i dos juvenils (WAM T147122 i T147123). La localitat típica se situa a 100 km al oest-sud-oest de Norseman (Western Australia). Els espècimens foren recollits per A.J. Mittra i L.P. Masarei, del Western Australian Museum, entre el 27 de maig i el 4 d’agost del 2020.

Les veritables milpeus són elles

Els mascles d’E. persephone tenen menys segments i, per tant, menys potes. T147101 té 198 segments i 778 potes, mentre que T147100 té 208 segments i 818 potes. La femella T147124 té 330 segments i 1306 potes, i la femella T146684 té 253 segments i 998 potes.

El nom Eumillipes es construeix del grec “eu-“ i del llatí “mille” i “pes”, per indicar que és “un veritable milpeus”. L’epítet específic persephone fa referència a la dea grega del submón, que havia estat capturada per Hades des de la superfície. Les forces evolutives feren el mateix amb els ancestres d’Eumillipes, i ara les seves femelles, les seves persèfones, fan honor al nom de milpeus.

Les antenes els permetrien navegar pel submón, que perforen amb un tronc elongat amb segments telescòpics. L’animal ha d’identificar els indrets més fàcil de creuar de la matriu de sòl, fent-se pas entre les fissures. Quelcom semblant fan els centpeus geofilomorfs com Gonibregmatus plurimipes i també els cucs de terra (anèl·lids oligoquets): poden caminar simultàniament en vuit plànols diferents.

La superelongació facilita la locomoció a E. persephone a 60 metres de profunditat. El canal digestiu és també més llarg, la qual augmenta la superfície d’absorció intestinal. No es coneix quina és la dieta d’E. persephone, però Marek et al. pensen que podria ser un fungívor.

La descripció d’E. persephone ens il·lustra sobre el desconeixement que tenim de la fauna del submón. Certament, és un hàbitat poc accessible, però no per això menys rellevant: els ecosistemes del subsòl participen en la filtració d’aigua subterrània. A Austràlia Occidental la temperatura superficial pot superar els 46 °C i les precipitacions no arriben als 300 mm anuals: però en els entorns on viu E. persephone la temperatura rarament passa dels 22 °C. Les oscil·lacions tèrmiques diàries i anuals de la superfície, per no parlar de les fluctuacions climàtiques a escala de segles o mil·lennis, són desconegudes a 60 metres de profunditat, on domina l’estabilitat.

L’espècie coneguda més propera filogenèticament a E. persephone és Siphonotus flavomarginatus. Els dos llinatges podrien haver-se separat durant el període d’aridificació d’Austràlia, que s’estén entre 15 i 1,75 milions d’anys abans del present. Els ancestres d’E. persephone potser trobaren un hàbitat on escapar d’aquesta aridificació, patint en el procés una ràpida adaptació a la vida troglodítica.

Lligams:

- The first true millipede—1306 legs long. Paul E. Marek, Bruno A. Buzatto, William A. Shear, Jackson C. Means, Dennis G. Black, Mark S. Harvey & Juanita Rodriguez. Sci. Rep. 11: 23126 (2021).