La complexitat dels boscos tropicals (Yadvinder Mali, Premi Ramon Margalef 2025)

Ecologia d'ecosistemes Ahir el Govern de la Generalitat anunciava la concessió del 21è Premi Ramon Margalef d’Ecologia a Yadvinder Malhi "per les seves importants contribucions a la integració de l’ecologia dels ecosistemes a les ciències del sistema Terra, especialment pel que fa als boscos tropicals."

Yadvinder Malhi

Yadvinder Singh Malhi (ਯਦਵਿੰਦਰ ਸਿੰਘ ਮਲਹੀ) (*High Wycombe, Buckinghamshire, 1968) estudià a la Southend High School for Boys. En el 1990 es graduà en física al Queen's College de Cambridge. En el 1993 es doctorà en meteorologia a la University of Reading amb una tesi sobre el flux de calor sensible de superfícies heterogènies, co-supervisada per Alan Ibbetson i George Dugdale. En el 2005 coedità amb Oliver Phillips el llibre Tropical Forests and Global Atmospheric Change. En el 2007 fou un dels contribuïdors al Quart Report de Valoració del Panell Intergovernamental sobre Canvi Climàtic. Entre el 2017 i el 2019 presidí l’Association for Tropical Biology and Conservation (ATBC.

Actualment és professor de ciència d’ecosistemes a la School of Geography and the Environment de la University of Oxford. També és el president de la British Ecological Society.

Els boscos tropicals en el canvi global

Malhi i Phillips crearen la xarxa RAINFOR de parcel·les de bosc tropical de la Conca de l'Amazones amb l’objectiu d’estudiar-hi l’ecologia forestal (Malhi et al., 2008; Coelho de Souza et al., 2016). Més endavant Malhi contribuí a l'establiment d'un transecte al Perú des de l’Amazones fins als Andes. Un hereu d’aquests esforços és el Global Ecosystem Monitoring (GEM), que actualment estudia la productivitat i el cicle de carboni en ecosistemes tropicals d’Amazones-Andes, Àfrica Central i Occidental, i Malàisia (Malhi et al., 2021). Aquesta recerca s’enfoca especialment al rol que els ecosistemes forestals tenen sobre el cicle del carboni en l’actual context d’augment del CO₂ atmosfèric (Grace et al., 1995; Malhi et al., 1999; Malhi & Phillips, 2004; Clark et al., 2017).

El projecte Dieback estudia l’impacte de la regressió en els boscos amazònics. Un concepte clau d’aquesta regressió és la biodiversitat (Díaz & Malhi, 2022).

Malhi és el director del Leverhulme Centre for Nature Recovery, dedicat a revertir la pèrdua de biodiversitat i la degradació d'ecosistemes. L’activitat d’aquest centre gira al voltant de tres objectius:
1) Entendre els factors societaris, biofísics, polítics i sistèmics que permeten o obstaculitzen la recuperació de la natura.
2) Enfortir eines, tecnologies i marcs per a una recuperació de la natura efectiva, equitativa i escalable.
3) Establir una comunitat inclusiva de recuperació de la natura arrelada a Oxford.

Amb el pas dels anys la recerca de Malhi ha entrat més en ecosistemes extratropicals. En el context proper d’Oxfordshire participa en el projecte HERO (Healthy Ecosystem Restoration in Oxfordshire). Des del 1942, la Universitat d’Oxford és la propietària de Wytham Woods, uns 1000 acres on s’han comptat més de 500 espècies de plantes o 800 espècies de lepidòpters.

Com en altres llocs, els freixes de Wytham Woods es troben amenaçat per la infestació del fong Hymenoscyphus fraxineus. Malhi participa en un projecte sobre l’impacte multitròfic d’aquesta malaltia descendent del freixe.

Malhi també participa en un projecte sobre el funcionament dels boscos temperats de Xile de Fitzroya cupressoides (Urrutia-Jalabert et al., 2015).

Malhi participa en el projecte Bertarelli sobre l’impacte de programes d’erradicació de rates en arxipèlags de l’Índic (Chagos, Seychelles) i del Pacífic (Polinèsia Francesa).

Lligams:

- Pàgina web de Yadvinder Malhi.

- L'ecologista d'ecosistemes Yadvinder Malhi, guanyador del 21è Premi Ramon Margalef d'Ecologia 2025, comunicació del Govern.

- Carbon Dioxide Uptake by an Undisturbed Tropical Rain Forest in Southwest Amazonia, 1992 to 1993. John Grace, Jon Lloyd, John McIntyre, Antonio C. Miranda, Patrick Meir, Heloisa S. Miranda, Carlos Nobre, John Moncrieff, Jon Massheder, Yadvinder Malhi, Ivan Wright, John Gash. Science 270: 778-780 (1995).

- The carbon balance of tropical, temperate and boreal forests. Y. Malhi, D. D. Baldocchi, P. G. Jarvis. Plant, Cell & Environment 22: 715-740 (1999).

- Tropical forests and global atmospheric change: a synthesis. Yadvinder Malhi, Oliver L. Phillips. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 359: 549-555 (2004).

- Tropical Forests and Global Atmospheric Change. Oxford University Press (2005).

- Climate Change, Deforestation, and the Fate of the Amazon. Yadvinder Malhi, J. Timmons Roberts, Richard A. Bettes, Timothy J. Killeen, Wenhong Li, Carlos A. Nobre. Science 319: 169-172 (2008).

- The Oldest, Slowest Rainforests in the World? Massive Biomass and Slow Carbon Dynamics of Fitzroya cupressoides Temperate Forests in Southern Chile. Rocio Urrutia-Jalabert, Yadvinder Malhi, Antonio Lara. PLoS One (2015).

- Evolutionary heritage influences Amazon tree ecology. Fernanda Coelho de Souza, Kyle G. Dexter, Oliver L. Phillips, Roel J. W. Brienen, Jerome Chave, David R. Galbraith, Gabriela Lopez Gonzalez, Abel Monteagudo Mendoza, R. Toby Pennington, Lourens Poorter, Miguel Alexiades, Esteban Álvarez-Dávila, Ana Andrade, Luis E. O. C. Aragão, Alejandro Araujo-Murakami, Eric J. M. M. Arets, Gerardo A. Aymard C, Christopher Baraloto, Jorcely G. Barroso, Damien Bonal, Rene G. A. Boot, José L. C. Camargo, James A. Comiskey, Fernando Cornejo Valverde, Plínio B. de Camargo, Anthony Di Fiore, Fernando Elias, Terry L. Erwin, Ted R. Feldpausch, Leandro Ferreira, Nikolaos M. Fyllas, Emanuel Gloor, Bruno Herault, Rafael Herrera, Niro Higuchi, Eurídice N. Honorio Coronado, Timothy J. Killeen, William F. Laurance, Susan Laurance, Jon Lloyd, Thomas E. Lovejoy, Yadvinder Malhi, Leandro Maracahipes, Beatriz S. Marimon, Ben H. Marimon-Junior, Casimiro Mendoza, Paulo Morandi, David A. Neill, Percy Núñez Vargas, Edmar A. Oliveira, Eddie Lenza, Walter A. Palacios, Maria C. Peñuela-Mora, John J. Pipoly, Nigel C. A. Pitman, Adriana Prieto, Carlos A. Quesada, Hirma Ramirez-Angulo, Agustin Rudas, Kalle Ruokolainen, Rafael P. Salomão, Marcos Silveira, Juliana Stropp, Hans ter Steege, Raquel Thomas-Caesar, Peter van der Hout, Geertje M. F. van der Heijden, Peter J. van der Meer, Rodolfo V. Vasquez, Simone A. Vieira, Emilio Vilanova, Vincent A. Vos, Ophelia Wang, Kenneth R. Young, Roderick J. Zagt, Timothy R. Baker. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 283: 1587 (2016)

- Erosion of organic carbon from the Andes and its effects on ecosystem carbon dioxide balance. K. E. Clark, R. G. Hilton, A. J. West, A. Robles Caceres, D. R. Gröcke, T. R. Marthews, R. I. Ferguson, G. P. Asner, M. New, Y. Malhi. Journal of Geophyisical Research: Biogeosciences 122: 449-469 (2017).

- The Global Ecosystems Monitoring network: Monitoring ecosystem productivity and carbon cycling across the tropics. Yadvinder Malhi, Cécile Girardin, Daniel B. Metcalfe, Christopher E. Doughty, Luiz E.O.C. Aragão, Sami W. Rifai, Immaculada Oliveras, Alexander Shenkin, Jesus Aguirre-Gutiérrez, Cecilia A.L. Dahlsjö, Terhi Riutta, Erika Berenguer, Sam Moore, Walter Huaraca Huasco, Norma Salinas, Antonio Carlos Lola da Costa, Lisa Patrick Bentley, Stephen Adu-Bredu, Toby R. Marthews, Patrick Meir, Oliver L. Phillips. Biological Conservation 253: 108889 (2021).

- Biodiversity: Concepts, Patterns, Trends, and Perspectives. Sandra Díaz, Yadvinder Malhi. Annual Review of Environment and Resources 47: 32-63 (2022).

L’autooligofosforilació de la nucleòsid-difosfat-cinasa A

Enzimologia: El grup de recerca de Dorothea Fiedler sobre biologia química de la transducció de senyals treballa especialment en el rol que el fosfat té en les cascades de senyalització proteica i en les xarxes metabòliques. Al capdavall, la fosforilació de proteïnes és un mecanisme de senyalització central en la cèl·lula eucariòtica. La fosforilació constitueix un dels tipus més habituals de modificació post-traduccional de proteïnes. Habitualment, es tracta d’una monofosforilació, però també hi ha casos de pirofosforilació i de polifosforilació. El laboratori de Fiedler ha trobat un altre cas, l’autooligofosforilació, tal com expliquen en un article a Nature Chemistry amb el doctorand Arif Çelik com a primer autor. Çelik et al. han estudiat els efectes en l’activitat enzimàtica de la nucleòsid-difosfat-cinasa A (NME1) que produeixen la fosforilació i pirofosforilació específica de lloc. Trobaren que la fosforilació en el residu de treonina-94 (Thr94, S94) redueix l’activitat enzimàtica. Encara més ho fa la pirofosforilació, que consisteix en l’addició d’una cadena de dos grups fosfat (difosfat o pirofosfat). La fosfoproteïna i la pirofosfoproteïna resultants, però, són capaces de catalitzar la seva pròpia oligofosforilació, emprant ATP com a cofactor, i arribat a la formació d’una cadena de sis grups fosfats (hexafosfat). Aquesta oligofosforilació depèn de manera crítica del residu catalític histidina-118 (His-118). L’anàlisi de microscòpia electrònica criogènica fa pensar en un mecanisme de transferència intramolecular del grup fosforil. L’oligofosforilació de NME1 en mostres bioquímiques i en lisats cel·lulars ha estat confirmada per espectrometria de masses. Entre els efectes de l’oligofosforilació hi ha la promoció de tota una sèrie d’interaccions de proteïnes.

Çelik et al. mostren que la proteïna NME1 és capaç de realitzar una oligofosforilació autocatalítica en el residu S94

La fosforilació de proteïnes

La fosforilació de proteïnes té un paper central en la senyalització cel·lular participant en la regulació d’un ample ventall de processos biològics. En general, consisteix en l’addició d’un grup fosfat a residus de serina o treonina (reacció catalitzada per les serin-treonin-cinases) o a residus de tirosina (reacció catalitzada per les tirosin-cinases). Les anàlisis fosfoproteòmiques de dalt-a-baix han permès l’anotació de milers de llocs o residus de fosforilació en un sol experiment. Hom ha desenvolupat també anticossos pan-específics capaços de detectar fosfotirosines (pY), fosfoserines (pS) i fosfotreonines (pT) en seqüències específiques. El Banc de Dades de Proteïnes (PDB) conté moltes estructures de proteïnes fosforilades.

Més enllà d’aquesta ‘monofosforilació canònica de serines, treonines i tirosines’, el fosfoproteoma de mamífers conté altres tipus de fosforilació. Hi ha fosforilacions d’histidines, arginines, cisteïnes, aspartats, glutamats i lisines. Hom ha desenvolupat anticossos per a la detecció de fosfohistidines (pHis) i de fosfoarginines (pR).

Un altre exemple de fosforilació no-canònica és la pirofosforilació, que consisteix en l’addició d’un altre grup fosfat sobre pS o pT. Això es fa a través de missatgers d’inositol-pirofosfat, i en resulta un residu pirofosforilat (o difosforilat).

També existeix la polifosforilació. Això consisteix en l’addició de cadenes de polifosfat inorgànic (poliP) a proteïnes que contenen dominis PASK (caracteritzats per la riquesa de residus poliacídics, de serina i de lisina).

Hom ha utilitzat l’espectrometria de masses per identificar vora 150 llocs de pirofosforilació. Alguns d’aquests llocs es troben en seqüències consens dirigides per prolines. És el cas d’algunes protein-cinases, com ara la nucleòsid-difosfat-cinasa A (NME1).

La NME1 és un enzim multifuncional. Hom ha observat que es troba pirofosforilat en el residu Thr94 en cèl·lules humanes. La NME1 participa en la síntesi de nucleòsid-trifosfats diferents de l’ATP. Ho fa catalitzant la transferència del grup γ-fosforil de l’ATP cap a un nucleòsid-difosfat (NDP), a través d’un intermediari de fosfohistidina en el seu centre actiu.

NME1, a més, és una serin/treonin-cinasa, i fosforila proteïnes com la KSR1. Hom postula que també és una histidin-cinasa, i s’ha observat aquesta activitat in vitro sobre l’ATP-citrat-liasa o sobre la succinat-tiocinasa.

Hom ha caracteritzat la NME1 com un supressor de metàstasi en melanomes i càncers de mama. Ara bé, la fosforilació de NME1 en les posicions Ser120, Ser122 i Ser125, han estat vinculades a la progressió tumoral. La posició més sovint fosforilada de NME1 és Thr94, situada a prop del lloc d’unió a ATP.

Çelik et al. han aconseguit la síntesi i caracterització de la NME1 estequiomètricament fosforilada i pirofosforilada en Thr94. La fosforilació redueix l’activitat NDP-cinasa, i la pirofosforilació la suprimeix completament.

En el marc de l’anàlisi per espectrometria de masses i microscòpia electrònica criogènica, Çelik et al. trobaren inesperadament la formació autocatalítica ATP-dependent d’una cadena d’oligofosfat en Thr94. Aquesta autocatàlisi tenia lloc in vitro amb l’únic requeriment inicial de l’addició d’un grup monofosfat per part de la CDK1.

Çelik et al. estiraren del fil i trobaren que la NME1 oligofosforilada és present és lisats cel·lulars. També comprovaren que l’oligofosforilació té conseqüències en la capacitat d’interacció de la NME1 amb altres proteïnes.

La generació de NME1 fosforilada i pirofosforilada

Çelik et al. començaren l’estudi amb la intenció d’aconseguir proteïna NME1 fosforilada i pirofosforilada a Thr94 d’una manera específica de posició i amb una estequiometria coneguda. Per fer-ho aplicaren un mètode que combina la supressió del codó ambre de terminació de cadena proteica amb una reacció quimioselectiva basada en un reactiu fotolàbil P-imidazòlid.

D’entrada es focalitzaren en l’expressió de pT94-NME1 en el bacteri Escherichia coli. Assoliren la fosfoproteïna pT94-NME1 amb alta puresa, però amb un rendiment baix (0,05 mg/L, quan podien assolir la NME1 sense fosforilar a 33 mg/L). Optaren per fer la substitució T94S, amb l’esperança que la pS94-NME1 funcionaria millor. El rendiment pujà a 0,75 mg/L.

La pS94-NME1 té un massa molecular de 18168 Da. Aplicant la tècnica de derivatització obtingueren R-ppS94-NME1, cosa que verificaren amb una espectrometria de masses (Q-TOF-MS). La ppS94-NME1 té una massa molecular de 18248 Da.

La pirofosforilació de redueix l’activitat NDP-cinasa de NME1

Amb un assaig estàndard de cinasa amb els substrats GDP i TDP, acoblada a monitorització de consum d’ATP, comprovaren que la pirofosforilació redueix aquesta activitat enzimàtica. La pT94-NME1 té una activitat 100 vegades inferior a la NME1. La pS94-NME1 té una activitat igualment reduïda. La ppS94-NME1 no té pràcticament activitat NDP-cinasa.

Com que Thr94 es troba adjacent al lloc d’unió de nucleòtids, Çelik et al. pensaven que la fosforilació i la pirofosforilació dificulta l’accés de l’NDP. Així podria haver una correlació amb la fosforilació de la His118, que participa en l’activitat NDP-cinasa. L’ús d’un anticòs pan-específic de pHis mostrava que aquest no era el cas, i que la pS94-NME1 té uns nivells de pHis118 semblants a la NME1 originària.

Quan la ppS94-NME1 era incubada amb ATP es generava l’addició de quatre o cinc grups fosforils, manifestats en augments de la massa molecular de 360 i de 400 Da. La ppS94-NME1(H118F) no experimentava aquesta hiperfosforilació.

L’auto-oligofosforilació de NME1

Çelik et al. decidiren aprofundir en aquesta hiperfosforilació de ppS94-NME1. La digestió amb tripsina i anàlisi per MS/MS no mostrava cap lloc addicional de fosforilació.

L’anàlisi per espectrometria de masses indicava desplaçaments de 184 Da i 213 Da, atribuïbles a grups fosfats i a ions d’Al³⁺ i de Fe³⁺. En Ser94 trobaven entre 3 i 5 grups fosforils. Amb una optimització de la tècnica de MS trobaren finalment pèptids amb fins a 6 grups fosforils, sempre quelant ions d’Al³⁺ i de Fe³⁺.

Aquesta oligofosforilació també era observada sense tractament amb ATP. En pS94-NME1 directament obtinguda d’E. coli també s’observaven la formació de cadenes d’oligofosfat en la Ser94. Aquestes cadenes eren absents en pS94-NME1(H118F). Això suggeria una transferència autocatalític de fosforil entre His118 i Ser94. Pel que fa a la pT94-NME1 també es detectava piro- i oligofosforilació en la Thr94.

L’oligofosforilació de NME1 en cèl·lules HEK293T

Çelik et al. lisaren i digeriren la línia cel·lular humana HEK293T. Els homogenats eren tractats amb λ-fosfatasa. Hi trobaren pèptids NME1 pirofosforilats, trifosforilats i tetrafosforilats. Aquesta oligofosforilació es feia a Thr94. La piro- i tri-fosforilació suposa quantitativament un 8-15% de la monofosforilació.

La fosforilació per CDK1 redueix l’activitat NDP-cinasa

La incubació de NME1 amb CDK1 en presència d’ATP i de MgCl₂ condueix a la fosforilació de la Thr94 de NME1. Això resulta en una disminució de l’activitat NDP-cinasa de NME1.

L’estructura de la ppS94-NME1

La crio-EM i l’anàlisi de partícula única (SPA) permeten Çelik et al. de visualitzar les alteracions estructurals de NME1 arran de la fosforilació i de la pirofosforilació. El grup fosforil de pS94-NME1 s’orienta cap a la cadena lateral d’His118. Això encara és més marcat en ppS94-NME1, amb la formació d’un possible pont d’hidrogen entre l’N1 d’His118 i el grup fosfat terminal de ppS94. La proximitat és encara major amb la pppS94-NME1.

Moltes proteïnes interactuen preferentment amb l’oligo-pS94-NME1

Çelik et al. incubaren lisats de HEK293T amb NME1 o amb pS94-NME1. Aquesta tècnica permet la detecció de proteïnes que interactuen amb NME1. En total detectaren 200 proteïnes interactores amb NME1, de les quals identificaren 70. La immensa majoria d’aquestes interaccions no eren afectades per la monofosforilació en S94.

La cosa era diferent amb oligo-pS94-NME1. Molts interactors, certament, mantenen les mateixes preferències, però hi ha 80 proteïnes que mostren una associació preferencial amb oligo-pS94-NME1. Entre aquestes proteïnes trobem representades les que participen en l’espliceosoma (CDC5L, PRPF40A, DDX41, CWC27, CWC22, SRRM1, SRPK1, SART1, PNN, PRPF6, TRA2B, SNIP1, RNPS1, PPIL3). També hi trobem la DYRK1A, l’exopolifosfatasa PRUNE1 i la pirofosfatasa 1 (PPA1). És intrigant que ni la PRUNE1 ni la PPA1 tinguin una activitat defosforilada per a oligo-pS94-NME1.

Sigui com sigui, Çelik et al. ens han introduït a l’oligofosforilació com a mecanisme de modificació post-traduccional de proteïnes.

Lligams:

- Nucleoside diphosphate kinase A (NME1) catalyses its own oligophosphorylation. Arif Celik, Felix Schöpf, Christian E. Stieger, Sarah Lampe, Björn Hanf, Jeremy A. M. Morgan, Max Ruwolt, Fan Liu, Christian P. R. Hackenberger, Daniel Roderer & Dorothea Fiedler. Nature Chemistry (2025).

Indicis de canibalisme neolític a la cova de El Mirador (Sierra de Atapuerca)

Paleoantropologia: A la cova El Mirador, a la Sierra de Atapuerca, hom ha trobat restes humanes que mostren pràctiques de canibalisme en la prehistòria tardana, del neolític a l’Edat de Bronze. A principi de segle hom trobà sis individus de la primera Edat de Bronze, d’una antiguitat de 4600-4100 anys, que mostraven signes de consum humà. Excavacions posteriors han descobert restes més antigues amb modificacions culturals similars. Palmira Saladié, Francesc Marginedas i Antonio Rodríguez-Hidalgo, de l’Institut Català de Paleoecologia Humana i Evolució Social (IPHES), són els autors corresponsables d’un article a la revista Scientific Reports en el que fan una anàlisi estatística bayesiana de dades de radiocarboni. Amb ella identifiquen un esdeveniment únic anterior, d’una antiguitat de 5709-5573 anys, desconnectada, doncs, de les troballes de l’Edat de Bronze. Les anàlisis isotòpiques 87Sr/86Sr indicarien que aquestes restes canibalitzades serien d’origen local. Saladié et al. ho entenen en el context del final de l’ocupació neolítica de la cova, i conclouen que no es tractaria d’un comportament habitual. Donada l’edat dels individus canibalitzats i les condicions ambientals, no seria un comportament en resposta a la fam. Els autors opinen que es tractaria d’un cas de violència intergrupal.

Espècimens ossis humans amb marques de mastegament humà trobats a la cova El Mirador.

Mort i canibalisme en les societats prehistòriques tardanes

Palmira Saladié és especialment interessada en les estratègies de subsistència de les poblacions pleistocèniques de la Península Ibèrica. En aquesta recerca, però, Saladié et al. entren en el neolític. El punt de partida són les evidències al voltant de les pràctiques funeràries de la Península Ibèrica entre el neolític i la cultura del vas campaniforme, ja en el calcolític. La diversitat d’aquestes pràctiques seria un indici sobre la forma d’encarar la mort en aquestes societats. Al principi (fa 7500-6000 anys), la pràctica funerària es redueix gairebé a la simple deposició del cadàver. En etapes posteriors el comportament funerari complex es fa més habitual. Així apareixen soterraments secundaris, o bé es fa un enterrament primari barreja amb altres elements (restes faunístiques, llavors, artefactes de pedra o de ceràmica). Seria un signe de diferenciació social que al costat de tombes amb ofrenes n’hi hagi sense. Des del Neolític Mitjà fins al Calcolític es fan habituals els soterraments col·lectius en estructures megalítiques o en coves. En l’Edat de Bronze hi ha un desplaçament gradual en sentit contrari, de tombes col·lectives a individuals.

No és fàcil interpretar les restes funeràries que indiquen una manipulació del cadàver. Habitualment hom interpreta aquesta manipulació com una internalització simbòlica del difunt o com la destrucció ritual del cos d’un enemic. Costa diferenciar d’allò que es fa en un context de dol o de commemoració, d’altres tipus d’activitats.

En el 2009, foren descrites una sèrie de restes humanes del nivell d’Edat de Bronze MIR4 de la cova d’El Mirador (Serra d’Atapuerca) que foren datades amb una antiguitat de 3946 ± 385 anys. Aquestes restes presentaven en abundàncies modificacions tafonòmiques que indicarien un possible episodi de canibalisme. Excavacions posteriors en la mateixa cova han trobat altres restes humanes amb modificacions culturals semblants. Les troballes es corresponen a diferents èpoques (nivells arqueològics) i a diferents zones (des de tanques per a bestiar fins a zones d’enterrament).

Saladié et al. han fet una anàlisi tafonòmica detallada d’aquestes restes. Han aplicat una tècnica directa de radiocarboni per datar alguns espècimens. Amb una anàlisi de la ratio isotòpica entre l’estronci-87 i l’estronci-86 (⁸⁷Sr/⁸⁶Sr) volen escatir l’origen geogràfic de les restes.

La cova d’El Mirador

La cova d’El Mirador fa part del sistema càrstic situat en el vessant meridional de la Sierra de Atapuerca. Des del 1999 s’hi fan treballs arqueològics. Aquests s’han realitzat en tres sectors independents:
- un pou de prova al centre de la cova.
- un sector situat en la galeria nord-occidental (Sector 100 o S100).
- un sector situat la galeria nord-oriental (Sector 200 o S200).

Aquests treballs arqueològics han posat de manifest capes corresponents a diferents fases d’ocupació, des del Neolític fins a l’Edat de Bronze Mitjana. Això es correspon cronològicament a unes antiguitats de 5593 a 3487 anys. De moment s’hi han catalogat 5056 restes humanes, procedents de quatre contextos arqueològics. Saladié et al. han estudiat algunes d’aquestes restes humanes sota l’autorització de l’equip arqueològic responsable i les guies ètiques d’estudis de restes humanes antigues.

En un petita fossa excavada en el nivell MIR4 identificaren 157 restes humanes. En els nivells MIR2 i MIR3 trobaren cinc restes humanes. Totes aquestes restes mostraven importants modificacions antropogèniques, que conduïen a la conclusió que serien un indici de canibalisme humà prehistòric corresponent a l’Edat de Bronze. La presència de cranis convertits possiblement en copes indicaria un consum cerimoniós, dels quals les voltes cranials farien de recipient. Els nivells MIR4-MIR3A es correspondrien a una ocupació en temps de l’Edat de Bronze mitjana, amb una antiguitat de 3811-3487 anys.

Els nivells MIR24-MIR6 del Pou de Prova es corresponen al neolític, i s’associen amb activitats ramaderes. Tindrien una antiguitat de 5593-5331 anys.

En S100 trobaren un soterrament individual. Es tractava de l’esquelet articulat gairebé complet d’un individu jove, corresponent al nivell MIR106. El cos havia estat dipositat en un entrant de la roca, dins de la cova. La datació per radiocarboni indicava una antiguitat de 3824-3575 anys, és a dir corresponent a l’Edat de Bronze Mitjana. En aquestes restes no hi havia modificacions antropogèniques. En general, sembla que S100 era un sector de la cova utilitzat principalment com a tancat per al bestiar, amb un ús continuat entre el Neolític i l’Edat de Bronze, tan sols interromput pel citat enterrament.

S200 es correspon a una petita cambra natural de la cova. Allà han estat recuperades 4097 restes humanes, corresponents a un mínim de 38 individus. Aquesta cambra s’utilitzaria per a la deposició funerària col·lectiva durant el calcolític (nivell MIR203). El radiocarboni indica un període de 5214-4421 anys d’antiguitat. Les restes humanes es trobaren acumulades i desarticulades.

L’excavació a S100 i a S200 ha posat de manifest encara un quart grup de restes humanes. Aquests ossos es trobaren barrejats amb material associat amb l’enterrament calcolític col·lectiu i amb activitats relacionades amb l’ús de la cova com a refugi per a ovelles.

Una anàlisi de 650 restes humanes amb modificacions antropogèniques

Saladié et al. es focalitzen en aquest quart grup de restes humanes. Es tracta de 650 restes amb modificacions antropogèniques que no han estat observades en restes corresponent al context funerari però que sí ho han estat amb el cas de canibalisme corresponent al nivell MIR4.

En aquestes 650 restes hi ha indicis de cremació, poliment de recipients, marques de tall, marques de percussió, de pelar i de dents humanes. No totes aquestes modificacions indiquen unívocament un processament antropogènic intencional.

Si hom es fixa en signes directament vinculats al procés d’escorxament (marques de tall, percussió i de pelar), resta un conjunt de 239 restes humanes. Cadascuna presenta una o més d’una d’aquestes modificacions. Aquestes restes pertanyen a diferents nivells d’excavació, si bé la majoria foren trobades en capes de sediment desplaçat i farciments de caus. Reflecteixen una dispersió estratigràfica i espacial, i es troben barrejades amb restes d’enterrament col·lectius i amb activitats vinculades a la ramaderia ovina.

La datació

Saladié et al. dugueren a terme la datació directa de vuit espècimens corresponents a diferents nivells arqueològics. Aquests espècimens exhibien marques de tall i de percussió antropogèniques. Les dates obtingudes són ben consistents malgrat que els vuit espècimens foren trobats en unitats diferents, algunes amb pertorbació estratigràfica. La cronologia que en resulta seria d’una antiguitat de 5709-5573 anys. Això suposa que derivarien d’ocupacions més recents respecte del nivell MIR8. Cal pensar que les restes remunten o bé a una mateixa ocupació o a episodis d’ocupació separats per intervals breus.

La dispersió d’aquestes restes canibalitzades obeiria a processos complexos de sedimentació, principalment d’origen antropogènic. Durant el Neolític i la major part de l’Edat de Bronze Mitjana i Tardana, la cova fou repetidament utilitzada per a activitats ramaderes. Les restes humanes trobades a S100 i les trobades als nivells MIR204 i MIR205 de S200 s’associen amb una dispersió artefactual vinculada a aquestes activitats, amb acumulació de fems i d’altres restes arqueològiques, amb cremes periòdiques per higienitzar l’espai i per reduir el volum de fems. Els nivells MIR101, MIR102, MIR201, MIR202 i MIR206 són capes reordenades i rebliment de caus. El fem generat per l’activitat ramadera era afectat per bioturbació. Per tot plegat les restes humanes canibalitzades foren pertorbades per la redisposició de sediment, quedant dispersades i barrejades amb altres materials.

Els individus implicats

El conjunt d’espècimens de S100 i S200 amb modificacions antropogèniques es correspondria a un nombre mínim d’individus d’11. Això es dedueix de la superposició de porcions proximals i mitjanes de fèmurs, combinades amb estimacions de l’edat en el moment de la mort. D’aquests 11 individus, Saladié et al. estimen l’edat de 7, d’acord amb fragments cranials i mandibulars. D’aquests 7 individus, 2 tindrien menys de 7 anys, 1 entre 10-11 anys, 1 entre 14-16 anys, 1 entre 15-17, 1 entre 20-35 anys i el darrer seria major de 50 anys. Els restants serien adults.

Així doncs, dels 11 individus, un mínim de 3 serien infants, 2 juvenils i 4 adults.

Cremació

28 restes humanes de S100 i 194 de S200 presenten canvis de color associats a la cremació. En 69 d’aquestes restes (31,1%) hi ha marques de talls i/o percussió i/o de pelar.

La cremació pot obeir a processos deliberats o no-deliberats. Les capes de la seqüència d’El Mirador integrades per fems indiquen que s’hi van dur a terme nombrosos cremes periòdiques de fems.

La majoria de cremacions mostres descoloracions cap al marró o al negre. Tan sols en cinc casos hi ha calcinació. Això indicaria que la majoria d’espècimens no foren exposats a temperatures superiors a 300 °C. En qualsevol cas, Saladié et al. no poden afirmar que la cremació tingui una relació unívoca amb el processament dels cossos.

Signes d’ebullició

En 585 espècimens d’ossos hi ha signes d’haver partit un procés d’ebullició: vores lleugerament arrodonides amb una aparença lluent, llisa i translúcida. Vora un terç d’aquests espècimens també presenten marques d’escorxament. Tot plegat indicaria un procés de cocció.

Marques de tall

En 132 restes humanes hi ha marques de tall, indicatives de processos de treure la pell, de desarticulació, desmembrament i evisceració. Hi ha cinc marques de tall en fragments de crani. Hi ha dinous espècimens de costelles amb marques de tall. Les marques de tall són més freqüents en els ossos llargs.

Marques de percussió

En 245 espècimens hi ha indicis de ruptura per tècniques de percussió. Aquestes s’han identificat en fragments cranials, ossos llargs, mandíbules, metacarpals i metatarsals.

Marques de pelar i de mastegar

S’observen marques de pelar en 43 espècimens.

Les marques de dents humanes s’observen sobretot en ossos petits i fràgils, com ara metacarpals i metatarsals.

L’anàlisi d’estronci

Les ratios 87Sr/86Sr van de 0,709169 to 0,710587. Es corresponen a restes femorals de cinc individus. Els valors entren dins del rang de la conca cenozoica. La Sierra de Atapuerca es troba en l’extrem nord-oriental de la Conca Cenozoica de Duero. Així doncs serien probablement individus d’origen local.

Un cas de canibalisme humà prehistòric?

La identificació de canibalisme humà prehistòric a Europa ha crescut en els darrers anys gràcies a l’aplicació de mètodes tafonòmics. Semblaria que aquesta pràctica hauria crescut des de final del Paleolític Superior i del Mesolític, i encara més en el Neolític.

La interpretació de les restes, no obstant, és complexa. Hi ha rituals funeraris que impliquen la decapitació o la desarticulació d’altres elements, implicant-hi doncs la realització de marques de tall. Les marques de tall també poden derivar de ferides rebudes en vida.

Saladié et al., però, creuen que les restes analitzades tenen indicis d’un procés exhaustiu d’escorxament, amb extracció de carn, vísceres, moll de l’os i de cervell. Les marques de tall són abundants.

El conjunt de restes comparteixen una mateixa antiguitat, situada en un moment concret del Neolític tardà. La intensificació del comportament canibalístic en aquest període es fa difícil d’atribuir a una causa. Saladié et al. consideren tres possibilitats:
- tradicions funeràries. El canibalisme apareixeria com una pràctica regeneradora dels parents difunts.
- períodes de fam.
- conflictes intergrupals.

Saladié pensen que l’esdeveniment registrat és massa puntual com per obeir a una pràctica funerària d’endocanibalisme.

Pel que fa a la resposta a una situació de fam, Saladié et al. recorden que el registre ambiental paleobotànic i paleozoològic assenyala que a la Sierra de Atapuerca es vivia un procés d’aridització des de fa 6000 anys, i que arribà a un pic durant l’Edat de Bronze. L’eixutesa es manifesta en un retrocés dels arbres caducifolis en benefici dels perennifolis. Tot i la reducció en la precipitació mitjana, es mantenien les condicions de bosc mixt mediterrani. Sembla que les comunitats agropastorals foren capaces de sortir endavant, tal com reflecteix la baixa incidència de patologies metabòliques en les restes humanes trobades.

De tota manera, Saladié et al. pensen que més aviat es tractaria d’un cas de canibalisme de guerra. Les víctimes haurien estat mortes i consumides per un grup veí extern. Saladié et al. ho relacionen amb un període marcat per una major pressió demogràfica, per la competència sobre recursos i per interacció entre grups mesolítics indígenes i grups neolítics nouvinguts. Aquests factors encara s’intensificarien més en l’Edat de Bronze.

Lligams:

- Evidence of neolithic cannibalism among farming communities at El Mirador cave, Sierra de Atapuerca, Spain. Palmira Saladié, Francesc Marginedas, Juan Ignacio Morales, Josep María Vergès, Ethel Allué, Isabel Expósito, Marina Lozano, Patricia Martín, Javier Iglesias-Bexiga, Marta Fontanals, Roser Marsal, Raquel Hernando, Aitor Burguet-Coca & Antonio Rodríguez-Hidalgo. Scientific Reports 15: 26648 (2025).