L’origen de l’endotèrmia en mamífers podria remuntar a l'episodi pluvial de fa 233 milions d’anys

Paleofisiologia: Hom s’ha referit al Cenozoic com l’època del domini ecològic dels tetràpodes endoterms, és a dir de mamífers i d’aus. L’endotèrmia o homeotèrmia fa que la temperatura interna d’aquests animals sigui regulada internament en un marge estret. Deixant de banda les aus, la qüestió de l’origen de l’endotèrmia en mamífers ha estat matèria de discussió entre els paleontòlegs. Dins d’aquesta discussió arriba un article publicat a Nature amb Ricardo Araújo, Romain David i Kenneth D. Angielczyk com a autors corresponsals en el que proposen, a partir de la biomecànica de l’orella interna de fòssils mesozoics, un origen de l’endotèrmia dels mamífers en el Triàsic Tardà, fa uns 233 milions d’anys. Els ossicles de l’orella mitjana són el tret diagnòstic fonamental dels mamífers en la paleontologia. Araújo et al., però, es fixen en la morfologia dels conductes semicirculars plens d’endolimfa de l'orella interna, és a dir l’òrgan de l’equilibri que, a través l’autopercepció de la rotació cefàlica, juga un paper ben important en la coordinació motora, la navegació i la consciència espacial. La idea és que la transició de l’ectotèrmia a l’endotèrmia anà marcada d’un augment de la temperatura corporal, la qual cosa conduiria a una menor viscositat de l’endolimfa. De retruc, això faria necessària una alteració de la biomecànica del conducte semicircular, bo i més que una major temperatura corporal comporta una major activitat comportamentual i una major necessitat d’un bon òrgan de l’equilibri. Així doncs, la transició ectotèrmia-endotèrmia va haver d’anar acompanyada de canvis morfològics dels conductes membranosos i dels canals ossis que els acullen. Araújo et al. presenten en aquest article dades sobre 56 espècies fòssils de sinàpsids, derivant-n un índex de termo-motilitat. Del quadre resultant dedueixen que la transició a l’endotèrmia fou relativament abrupta, i tingué lloc en el Triàsic Tardà entre els Mammaliamorpha. Aquesta transició comportà un augment de la temperatura corporal de 5 a 9 K, i una expansió de les capacitats metabòliques aeròbies i anaeròbies. Araújo sostenen que els primers mammaliomorfs eren probablement tots ectoterms, i que l’endotèrmia seria veritable un tret distintiu aparegut amb els primers mamífers. L’article també comenta el rol de la inestabilitat climàtica del període en aquesta innovació metabòlica.

Estructura de l’orella interna humana

L’endotèrmia dels mamífers

Els animals endoterms o homeoterms, clàssicament dits “animals de sang calenta” poden mantindre temperatures corporals elevades (típicament entre 304 i 318 K segons l’espècie) d’una manera gairebé constant. Això no exclou que algunes espècies d’endoterms siguin capaces d’entrar en estats més o menys duradors de torpor, amb una temperatura corporal força inferior. Sigui com sigui, l’endotèrmia és possible gràcies sobretot a una producció de calor metabòlica.

En els animals ectoterms o poiquiloterms, clàssicament dits “animals de sang freda”, la temperatura corporal depèn de les temperatures ambientals. Val a dir, que alguns ectoterms poden elevar la seva temperatura corporal amb la generació de calor metabòlica o, com fan les sargantanes, exposant-se a la radiació solar.

L’endotèrmia s’associa a una major activitat comportamentual, una major capacitat aeròbica, una superior capacitat de locomoció (en termes de resistència i de velocitat). És clar que això té un cost metabòlic considerable. El cas és que els tetràpodes endoterms (mamífers i aus) ocupen tota una sèrie de nínxols ecològics que no són a l’abast dels tetràpodes ectoterms (amfibis i rèptils).

L’endotèrmia és un dels trets distintius de la classe zoològic dels mamífers. Es troba íntimament lligada a altres trets distintius, com les glàndules sudoríferes i el pèl.

La paleontologia de bell antuvi ha cercat l’origen de l’endotèrmia i d’altres distintivitats dels mamífers a través de l’anàlisi de restes esquelètics, i de dades icnològiques, osteohistològiques i isotòpiques. Hom ha intentat trobar pistes sobre l’endotèrmia a través de la capacitat aeròbica, la taxa metabòlica basal, l’aïllament tèrmic, la cura parental, la nocturnitat o la mateixa temperatura corporal.

L’índex de termo-motilitat

Araújo et al. es fixen en la morfologia funcional del sistema de conductes semicirculars de l’orella interna. La relació entre temperatura corporal i la viscositat de l’endolimfa que omple aquests conductes és la base d’aquesta investigació. Els primers endoterms havien de fer front a una menor viscositat de l’endolimfa i a uns majors requeriments de l’òrgan de l’equilibri que constitueix aquesta orella interna.

Araújo et al. han desenvolupat l’índex de termo-motilitat (TMI). Per a una determinada mida corporal, la funcionalitat del sistema de conductes semicirculars es relacionaria amb aquest TMI i amb l’invers de la temperatura corporal. Qualsevol augment de la temperatura corporal s’ha de compensar amb un augment en el TMI. Al mateix temps el TMI ha d’augmentar si augmenta també el moviment angular cefàlic com a conseqüència d’una major activitat comportamentual.

El sistema de conductes semicirculars no fossilitza, però si ho fan els laberints membranosos. Araújo et al. han computat el TMI de 362 espècimens, entre els quals inclogueren 68 fòssils de sinàpsids. Així doncs comparen les dades de laberints membranosos d’espècies actuals (n’afegeixen 50 de noves) amb dades de laberints ossis de sinàpsids dels mesozoic.

El TMI es correlacionaria positivament amb la temperatura corporal a través d’una relació causal. Les relacions es veuen més clarament a nivell genèric (28 clades estudiats) que no pas a nivell específic (230 espècies estudiades), probablement perquè a nivell d’espècie entren en joc més variables (ecologia comportamentual, pla corporal, agudesa visual, etc.).

El TMI dels endoterms actuals (143 espècies estudiades) és significativament superior al TMI dels ectoterms actuals (127 espècies estudiades). Així doncs, peixos, amfibis i tortugues tenen un TMI baix associat a una temperatura corporal certament baixa. Aus i mamífers tenen el TMI més elevat. A mig camí queden cocodrils i lepidosaures. Entre els tetràpodes, el TMI correlaciona negativament amb el gruix dels canals normalitat pel radi de la curvatura. També correlaciona amb el radi de la curvatura dels canals en relació a la massa corporal. Els mamífers són els que tenen uns canals semicirculars menys gruixuts i corbats. En les aus, en canvi, aquests valors no són gaire diferents dels de la resta d’amniotes: en aquest cas l’adaptació a l’endotèrmia s’acompanya de modificacions dels laberint membranós i de propietats físico-químiques de l’endolimfa.

L’origen filogenètic de l’endotèrmia dels mamífers

Araújo et al. fan un càlcul invers per als sinàpsids fòssils: a partir de la dada de TMI cerquen una estimació de la temperatura corporal i de la probabilitat d’endotèrmia.

D’entre els diferents clades de sinàpsids estudiats, el llindar de l’endotèrmia s’assoleix entre els Mammaliomorpha. Hom no troba endoterms en els altres clades de sinàpsids. Contràriament, llinatges no-mamiferians dels Mammaliomorpha (els tritilodòntids) presenten indicis d’endotèrmia.

Així doncs, el darrer ancestre comú de tritilodòntids i mamífers, que va viure fa 233 milions d’anys, ja era endoterm. En aquella època tenia lloc l’episodi pluvial del Carnià. L’endotèrmia d’aquest ancestre no devia ser gaire diferent de la dels monotremes, que són capaces de produir calor corporal però que, amb una taxa metabòlica baixa, tan sols poden arribar a temperatures corporals de 304 a 307 K, i viuen períodes de torpor. Aquesta estratègia rep el nom de basoendotèrmia.

Crani de “Kayentatherium wellesi”, un tritilodòntid de principi del Juràssic. Llinatge col·lateral al dels mamífers, els tritilodòntids ja haurien desenvolupat una forma de basoendotèrmia.

L’episodi pluvial del Carnià tingué lloc fa uns 233 milions d’anys. El clima de Pangea es va fer més humit i càlid, amb majors precipitacions i menors intervals d’eixutesa. Això esperonà la diversificació de diversos tetràpodes, i l’aparició probablement dels primers tetràpodes de sang calenta.

Lligams:

- Inner ear biomechanics reveals a Late Triassic origin for mammalian endothermy. Ricardo Araújo, Romain David, Julien Benoit, Jacqueline K. Lungmus, Alexander Stoessel, Paul M. Barrett, Jessica A. Maisano, Eric Ekdale, Maëva Orliac, Zhe-Xi Luo, Agustín G. Martinelli, Eva A. Hoffman, Christian A. Sidor, Rui M. S. Martins, Fred Spoor & Kenneth D. Angielczyk. Nature (2022).