‘Aphrastura subantarctica’, l’espècie de rayadito de l’arxipèlag de Diego Ramírez

Ornitologia: Aphrastura subantarctica, sp. nov. R Rozzi, CS Quilodrán, E Botero-Delgadillo, RD Crego, C Napolitano, O Barroso, JC Torres-Mura & RA Vásquez. Aquesta és la descripció d’una nova espècie de “rayadito” que habita l’arxipèlag de Diego Ramírez, en l’extrem austral de les Amèriques, tal com es llegeix en un article d’aquesta setmana a Scientific Reports. El gènere Aphrastura ja comptava amb dues espècies, però aquesta tercera contrasta amb ella per l’estil de vida. Si les dues primeres viuen en entorns forestals, A. subantarctica ho fa en unes illes geogràficament aïllades, amb absència de predadors mamífers però també de plantes llenyoses. La població de rayaditos de l’arxipèlag de Diego Ramírez ja era coneguda, però se la considerava dins de l’espècie A. spinicaudata. Rozzi et al. proposen que és una espècie diferent atenent a característiques morfològiques (pics més grossos, tarsos més llargs, cues més curtes, i una massa corporal més grossa en general), comportamentuals (es mouen des de nivell de terra en distàncies més curtes) i de nidificació (fan nius en el terra i no en cavitats d’uns arbres que tampoc no tenen a l’abast). Rozzi et al. també aporten diferenciacions de genètica molecular entre A. spinicaudata i A. subantarctica en marcadors mitocondrials i autosòmics en les que no troben indicis d’un flux genètic actual entre elles. Aquesta classificació converteix A. subantarctica en una espècie d’ocell endèmica de l’arxipèlag Diego Ramírez. Recentment s’ha creat el Parc Marí de les Illes Diego Ramírez i del Passatge de Drake, figura de protecció que hauria d’afavorir el manteniment de l’arxipèlag com a àrea lliure d’espècies exòtiques.

Rozzi et al. han comparat dues poblacions de rayadito (“Aphrastura”), la de l’illa de Navarino (A, un hàbitat forestal) i la de l’illa de Gonzalo (C, a l’Arxipèlag de Diego Ramírez, amb una tossa de “Poa flabellata”). Si el rayadito de Navarino (B) té la cua en forma d’espina, els de Gonzalo (D i E) tenen una cua més curta.

Els rayaditos del gènere Aphrastura

El gènere Aphrastura és adscrit a la família dels Furnariidae i a l’ordre de Passeriformes. És endèmic de la Sud-Amèrica sud-occidental. Fins ara s’hi distingien dues espècies al·lopàtriques:
- el rayadito de cua d’espina (A. spinicauda) habita en boscos temperats de la Sud-Amèrica austral.
- el rayadito de Masafuera (A. masafuerae) habita en els boscos boirosos de falgueres arbòries de l’illa oceànica d’Alejandro Selkirk, illa de 85 km² de l’arxipèlag de Juan Fernández que es troba a 670 km del continent.

A. spinicauda és una espècie continental que habita els boscos, caducifolis o perennifolis, que van del Xile nord-central (el Parque Nacional de Fray Jorge, a 30° S) a l’extrem sud de Xile i Argentina (la Reserva de la Biosfera del Cabo de Hornos, 56° S. En l’extrem sud d’aquest rang de distribució trobem una població de rayaditos a l’arxipèlag Diego Ramírez. De fet, aquest arxipèlag és considerat el punt més austral del continent sud-americà. Se situa a uns 100 km al sud-oest del Cabo de Hornos, al marge de la plataforma continental, però el braç de mar que el separa del continent, el Passatge de Drake, és un dels més tempestuosos de tot el món.

Comptant-hi illots, rocs i esculls, l’Arxipèlag de Diego Ramírez consta d’una superfície emergida de 79 hectàrees. L’efecte barrera del Passatge de Drake i la petita mida de l’arxipèlag condicionen una fauna característica. L’avifauna terrestre consisteix principalment en aus marines que hi crien. Tot i l’absència completa de plantes llenyoses, hi ha poblacions d’ocells terrestres, inclosa la de rayaditos.

Hom ha descrit també poblacions de rayaditos a altres illes, com la A. s. fulva de Chiloé i de l’arxipèlag de Chonos o la A. s. bullocki de Mocha. Però aquestes poblacions viuen en illes amb vegetació forestal i són més a prop del continent. També viu en un entorn forestal o de vegetació llenyosa A. masafuera. En les poblacions del centre de Xile, els rayaditos rarament s’aventuren fora dels entorns boscosos cap a les màquies àrides. Al capdavall, s’alimenten fonamentalment d’insectes (adults i larves) que troben en l’escorça de troncs i branques. En boscos de Nothofagus, els rayaditos esdevenen un dels ocells més abundants, nidificant en cavitats estrets d’arbres vells, on troben protecció de la pluja, del vent i de depredadors. Així doncs, els rayaditos de Diego Ramírez destaquen pel fet de viure en un entorn de vegetació herbàcia.

El flux genètic entre les poblacions de rayaditos de Diego Ramírez i del continent resta del tot interrompuda pel Passatge de Drake.

Una recerca morfològica, ecològica i genètica dels rayaditos de Diego Ramírez

Aquesta recerca fou concebuda per Ricardo Rozzi, Rodrigo A. Vásquez i Esteban Botero-Delgadillo. Rozzi i Vásquez són investigadors del Cape Horn International Center (CHIC), del Parque Etnobotánico Omora, adscrit a la Universidad de Magallanes, amb seu a Puerto Williams. Botero-Delgadillo és investigador del Departament d’Ecologia Comportament i Genètica Evolutiva de l’Institut Max Planck d’Ornitologia, amb seu a Seewiesen. El treball de camp fou conduït per Rozzi, Omar Barroso (CHIC), Juan C. Torres-Mura (CHIC), Ramiro D. Ciego (del Smithsonian National Zoo and Conservation Biology Institute, de Front Royal, Virginia), Bernard Goffinet (CHIC), Roy Mackenzie (CHIC) i Cristián G. Suazo (CHIC). Participaren en l’anàlisi de dades i en la interpretació Claudio S. Quilodrán (CHIC), Botero-Delgadillo, Crego, Constanza Napolitano (CHIC), Camila Bravo (de la Universidad de Chile, de Santiago), Silvina Ippi (de la Universidad Nacional del Comahue, a Bariloche), Verónica Quirici (de la Universidad Andres Bello, de Santiago), Juan Rivero-de-Aguilar (CHIC), Bernard Goffinet (CHIC), Elie Poulin (CHIC), Vásquez i Rozzi. La redacció inicial de l’article fou a càrrec de Rozzi, Quilodrán, Botero-Delgadillo, Crego, Goffinet i Vásquez. Rozzi i Quilodrán foren els autors corresponsals de l’article tramès el 4 de novembre del 2021. Després d’un procés de revisió, l’article fou acceptat el 3 d’agost i publicat el dia 26.

L’estudi es finançà amb ajuts del Programa de Conservació Biocultural Sub-Antàrctic de la University of North Texas, la Universidad de Magallanes i el CHIC. Els autors agraeixen els comentaris de Jaime E. Jiménez i Francisca Massardo, el suport de la Fundación Omora, la feina de laboratori de Sylvia Kuhn i Alexander Girg del Max Planck, la feina de camp de Jaime A. Cursach i Maximiliano Daigre. El treball de camp requerí el suport de personal del Parque Nacional Bosque Fray Jorge, de Minera Los Pelambres, de la Estación Biológica Senda Darwin, Parque Nacional Nahuel Huapi i el Parque Natural Karukinka, així com el suport logístic i personal de la Tercera Zona Naval de la Armada Chilena. També reconeixen la feina realitzada per Roberto P. Schlatter a Diego Ramírez en els anys 1980. Finalment, agraeixen a Mauricio Alvarez Abel les il·lustracions a color dels rayaditos.

El clima de l’arxipèlag de Diego Ramírez és oceànic, amb una precipitació homogènia durant tot l’any (1500 mm), temperatures baixes (mitjana de 5,6 °C, amb 3,3 °C de mitjana d’agost i 7,5 °C de mitjana de març) i forts vents de ponent. No hi ha vegetació llenyosa (ni arbres ni arbustos), sinó una vegetació herbàcia consistent en una tossa de més d’1 metre d’alçada (Poa fabellata). Aquesta és vegetació és prou densa com perquè a sota no bufi el vent, i que la temperatura pugi uns 5 K. És en aquest microhàbitat dins de la tossa que viuen els rayaditos.

L’illa de Gonzalo és la segona més gran de l’arxipèlag. Té una superfície de 38 ha. És lloc de nidificació per als albatros (Thalassarche melanophrys i T. chrysostoma), que ho poden fer més d 16.000 nous en les zones no cobertes per la tossa.

En l’estudi morfològic, Rozzi et al. examinaren diverses localitats del braç nord-occidental el Canal del Beagle de l’illa de Tierra del Fuego i de l’illa de Navarino. Aquest és el límit austral de les poblacions continentals de rayaditos, i són la zona boscosa més propera a l’arxipèlag de Diego Ramírez. Els arbres dominants són perennifolis i planifolis: Nothofagus betuloides i Drimys winteri.

Rozzi et al. capturaren exemplars de rayaditos per mesurar-los a l’illa Gonzalo i a les localitats esmentades del continent i de Navarino. Ho feren en tres expedicions a Gonzalo, la primera entre el 29 de novembre i el 2 de desembre del 2016; la segona entre 20 i el 22 de juliol del 2017 i la tercera entre el 28 de març i l’1 d’abril del 2018. Les àrees mostrejades al Canal de Beagle foren la sonda Pi, la glacera German, la cova Olla i la cova Contreras, visitades el gener del 2015 i l’abril del 2017. Les àrees mostrejades a l’illa Navarino foren el Parc Omora (desembre del 2015 i gener del 2016) i Guerrico (l’1 d’abril del 2018). L’anàlisi morfològica es restringí a les dades obtingudes en els mesos estivals (de novembre a abril). Els ocells eren capturats amb xarxes. Per col·locar les xarxes a l’illa Gonzalo fou necessari esclarir un transsecte en la tossa. Cada 15 o 20 minuts, les xarxes eren examinades. Dels ocells s’anotava l’edat, se’ls col·locava una banda, se’ls mesurava i se'ls alliberava, d’acord amb el protocol del Programa d’Estudis Ornitològics del Parc Omora. Amb un calibre es mesurava la longitud d’ala, la longitud de tard, la longitud de cua, la longitud de bec i l'amplada de calibre. Amb una balança es pesava l’animal. Totes aquestes mesures les feia Omar Barroso. En el moment de la mesura s’extreia una mostra de sang per punció de la vena braquial.

Entre el 2010 i el 2021, Cristián G. Suazo ha observat durant la primavera i l’estiu tots els rayaditos de l’illa de Gonzalo que passaven per dos transsectes de 1 km de longitud, que abastaven des la zona litoral fins a l’altura màxima de 129 metres de l’illa. Aquests transsectes passen per zones de diferent densitat de la tossa (del 50% al 100% de cobertura, i altures que van dels 40 cm als 2 m), així com zones de substrat nu, bé rocós o fangós. Aquestes observacions permeten fer un càlcul de la densitat de rayaditos, les preferències d’hàbitat i les associacions amb altres espècies. Barroso també va fer observacions de comportament durant les captures a l’illa Gonzalo.

En la comparació morfològica, Rozzi et al. tenen en compte únicament les mesures d’individus adults.

L’anàlisi molecular tingué en compte mostres de sang de poblacions de rayaditos de tota l’àrea de distribució des de Fray Jorge fins a Diego Ramírez. D’aquestes mostres de sang es feia extracció d’ADN total. De l’extracte d’ADN es feia PCR d’un fragment del gen mitocondrial cytb. Amb les dades de seqüenciació es feia una anàlisi filogeogràfica.

D’una submostra de sang de 153 individus es feren anàlisis genètiques ulteriors de marcadors de microsatèl·lits nuclears corresponents a 12 loci polimòrfics situats en cromosomes autosòmics. D’aquests marcadors, 7 són específics de l’espècie i 5 abasten també altres espècies. Tots els loci s’ajustaven a l’equilibri de Hardy-Weinberg.

Un estudi morfològic basat en 13 adults capturats de Diego Ramírez

En l’estudi morfològic es consideren les dades de 117 individus adults, 50 del nord-oest del Canal de Beagle, 54 de l’illa de Navarino i 13 de Diego Ramírez. Els ocells de Diego Ramírez diferien morfològicament en el fet de ser més massius, de cua més curta, de tars més llarg i de pic més llarg i ample. No hi havia diferències per la longitud d’ala. Els ocells del continent i de l’illa de Navarino no tenen diferències morfomètriques entre ells.

Un estudi comportamentual

L’abundància relativa de rayaditos a l’illa de Gonzalo és de 47,1 ocells per km. Els vols observats són curts i baixos. Rarament es mouen per damunt de la coberta vegetal, i els desplaçament horitzontals foren de la coberta són breus.

Rozzi et al. refereixen 10 llocs de nidificació de rayaditos a Gonzalo. Dos es trobaren en les àrees de major concentració de cria d’aus marines, prop de la costa, amb una tossa més esclarissada i de menor altura, sobre un substrat rocós: un d’ells era situat sota d’un niu actiu d’albatros. Tres es trobaren en les zones més altes de l’illa, que tenen una tossa molt densa. Cinc s’observaren en les zones intermèdies, particularment prop de rierols que creuen tosses de fins a 1 m d’alçada. Aquests cinc nius consistien en caus d’entrada única. Quatre dels cinc nius ren caus excavats per aus marines que els havien abandonat, i l’altre era una cavitat natural.

A l’illa Gonzalo, els rayaditos s’alimenten en una zona situada a un radi de 10-30 metres del nou. Capturen invertebrats. Aquestes són àrees de tossa densa, però també n’hi ha situades a la perifèria de la tossa. S’alimenten per parelles o en grups de tres o quatre individus. En observar els humans a menys de 25 metres, els ocells fan vols verticals i crits d’advertiment.

Un estudi molecular

Rozzi et al. han estudiat seqüències de 471 bp del gen cytb de 120 individus. La diversitat genètica mitocondrial que se’n dedueix és baixa. És una mica més gran entre les poblacions del sud de Xile (de Chiloé a Punta Arenas), i encara més en les extrem austral (Navarino i illes del Cabo de Hornos). La població de Diego Ramírez s’hi troba clarament separada. Val a dir que els individus de Diego Ramírez tenen tots els mateix haplotip exacte, que difereix per una sola mutació de l’haplotip dominant al continent. L’haplotip de Diego Ramírez és present, per bé que minoritari, a l’illa d’Hornos (1 de 3 individus) i a l’illa de Navarino (1 de 20 individus).

Els genotips de 153 individus d’acord amb els 12 loci polimòrfics de microsatèl·lits indiquen una diversitat genètica més elevada que no pas la mitocondrial. La població de Diego Ramírez és menys diversa genèticament i té el coeficient més baix d’heterozigositat, cosa que s’explica per un elevat coeficient de consanguinitat i una baixa riquesa al·lèlica. Alhora, la població de Diego Ramírez és la més diferenciada.

La descripció d’una “espècie nova”

Rozzi et al., davant de la forta diferenciació genètica, i les marcades diferències en el pla morfològic i comportamentual pensen que la població d’Aphrastura de Diego Ramírez és una espècie diferenciada de la continental. Així la descriuen com a Aphrastura subantarctica. L’espècie té l’estructura típica del gènere, amb ales arrodonides i una morfologia peculiar de la cua. Difereix d’A. spinicauda per ésser un 25% més grossa, amb un pic un 15% més gros, un tars un 5% més llarg i una cua un 16% més curta.

Com a holotip s’ha fixat un mascle adult capturat el 22 de juliol del 2017 per Omar Barroso i Juan C. Torres-Mira a l’illa de Gonzalo. El cadàver d’aquest exemplar és conservat en el Museo Nacional de Historia Natural de Santiago de Chile amb entrada d’AVE Nº 5439.

Com a paratips s’inclouen una femella jove (MNHNCL/AVE 5440) capturada també el 22 de juliol del 2017; i un mascle juvenil (MNHNCL/AVE 5441) capturat el mateix dia.

La tria de l’epítet específic (subantarctica) s’ha fet atenent a la situació de l’arxipèlag Diego Ramírez dins de la regió magallànica sub-antàrctica de Xile. Rozzi et al. volen recordar que aquesta és una darreres regions prístines del món, i que el rayadito subantàrtic pot esdevindré un símbol per a la conservació d’aquest ambient únic.

L’origen d’aquesta espècie

Per un ocell terrestre, un braç de mar tempestuós i ventós de 111 km és una barrera considerable. Les poblacions de l’illa de Navarino i d’altres illes no es troben aïllades reproductivament de les poblacions del continent, però les de Diego Ramírez, sí. No hi ha rastre d’un flux genètic recent. L’isolament geogràfic pot explicar la divergència morfològica en termes de massa corporal, forma del beca, longitud del tars i longitud de l’ala. D’altra banda, les condicions ambientals de Diego Ramírez són particulars, amb una vegetació exclusivament herbàcia. Aquestes condicions haurien impulsat una divergència etològica, manifestada en la nidificació en cavitats arran de terra i no, com fan les poblacions continentals, en cavitats d’arbres.

És possible que la divergència morfològica també respongui a una adaptació a les condicions de Diego Ramírez. Un cos més gros i una cua més curta s’adiria al fet de practicar vols més curts i més baixos. També és possible que la cua més curta sigui el resultat, simplement, de la deriva genètica o de la desaparició de pressions selectives que afavorien cues més llargues.

L’augment de la mida corporal en espècies que han colonitzat illes és un dels trets de l’anomenada “síndrome insular”. Com que hi ha una menor pressió selectiva de predadors i una limitació d’aliments, el resultat afavoria una mida corporal més elevada. Un cos de major massa és més eficient en termes termoreguladors. És significatiu que A. s. bullocki i A. masafuerae, que són rayaditos insulars, també tingui una mida corporal superior a la dels rayaditos continentals.

Els crits d’advertiment dels rayaditos de Diego Ramírez són de freqüències més baixes que els rayaditos continentals. Això es podria deure a la major mida corporal però també podria ser una adaptació a un entorn més sorollós, de vents continus i persistents.

L’estructura genètica dels rayaditos de Diego Ramírez és típica d’una població aïllada, que funcionaria com una unitat evolutiva separada. En els darrers 28.000 anys l’ecoregió magallànica sub-antàrtica ha viscuts variacions en el nivell del mar i el volum de la plataforma glacial. El màxim glacial de fa 28.000-18.000 anys fou substituït per l’actual període interglacial. Cal pensar que la població de rayaditos de Diego Ramírez fou establerta com a resultat d’un únic esdeveniment de colonització per part d’un petit grup d’individus procedents de les illes patagòniques del sud (com Navarino o Hornos). La petita mida de la població colonitzadora es manifestà en un fort efecte fundador. Aquesta colonització s’hauria produït després del màxim glacial, fa menys de 18.000 anys. L’adaptació a un entorn diferenciat, sense vegetació llenyosa, degué enfortir la divergència peripàtrica.

La línia d’investigació que s’obre ara és aprofundir en l’anàlisi acústica dels crits dels rayaditos de Diego Ramírez. En les comparacions genètiques convindria incloure A. masafuerae i A. s. bullocki. D’altra banda, estudis de genoma complet ajudaria a precisar els processos d’especiació dins del gènere Aphrastura.

Rozzi et al. fan una crida a protegir aquesta “nova” espècie endèmica. La petita mida de les illes i l’arribada potencial de mamífers terrestres exòtics (Rattus rattus, Felis catus o Neovison neovison) constitueixen dues amenaces potencials. La presència humana en l’illa es fa sobretot a través de l’Armada Xilena, que establí a l’illa de Gonzalo un far en el 1951. La creació del Parc Marí de Diego Ramírez-Passatge de Drake suposa un instrument de protecció.

Lligams:

- The Subantarctic Rayadito (Aphrastura subantarctica), a new bird species on the southernmost islands of the Americas. Ricardo Rozzi, Claudio S. Quilodrán, Esteban Botero-Delgadillo, Constanza Napolitano, Juan C. Torres-Mura, Omar Barroso, Ramiro D. Crego, Camila Bravo, Silvina Ippi, Verónica Quirici, Roy Mackenzie, Cristián G. Suazo, Juan Rivero-de-Aguilar, Bernard Goffinet, Bart Kempenaers, Elie Poulin & Rodrigo A. Vásquez. Scientific Reports 12: 13957 (2022).